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BERGENS MESELMS AARBO

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AFHANDLINGER OG AARSBERETNING

UDGTIVNE AF BERGENS MUSEUM

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DR. J. BRUNCHORST

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917 44 BERGEN

JOHN GRIEGS BOGTRYKKERI 1901

UDGIVET PAA BEKOSTNING AF JOACHIM FR

indhold.

AFHANDLINGER.

Dr. A. Appelløf: Studier "ber Actinien-Entwick- kne Nat? Taft; und 13 Vexttie.) 6... Amund Helland: Sverres saga og egnen omkring meite. | (Med bt kari)... ,

O. J. Lie-Pettersen: Bidrag til kundskaben om Vestlandets Bombus- og Psityrus-arter ....

O. Nordgaard: Undersøgelser i fjordene ved Bergen 1899. (Med 1 planche og 1 kart) Emily Andersen: Spongier fra den norske Kyst. sies nlanches 4: 13 20 slide. 5)

E. Jørgensen: Protistenplankton aus dem Nord- «meere in den Jahren 1897—1900. (Mit

rede SNE SF O. J. Lie-Pettersen: Lepidopterologiske under- seder paa Jæderen 19899 ..:..:2500

Carl Fred. Kolderup: Jordskjælv i Norge 1900. (Mit einem Resumé in deutscher Sprache).

AARSBERETNING.

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ENG TE EEE 16256 1—46 ED EG) V= EEE

Bergens Museums Aarbog 1900. Nogl

Studien

Aetinien- Entwicklung.

Von

Dr. A. Appellöf. Mit 4 Taf. und 13 Textfig.

Mit dem Preise des ,Nansenfond* gekrönte Schrift.

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Die Kenntniss, die wir von den ersten Entwicklunzsvorgången bei den Actinien besitzen, muss in Vergleich mit derjenigen, welehe wir in der Beziehung von anderen Evertebraten haben, als eine sehr dirftige bezeichnet werden. Und dies ist in der That auch leicht erklårlich. Bei den meisten Anthozoen wird ja die eigent- liche Embryonalentwicklung innerhalb des mitterlichen Körpers vollzogen und erst die Planula oder die mit Tentakeln ver- sehene junge Actinie wird durch die Mundöffnung der Mutter in's Freie versetzt. Das Aufsuchen der friheren Stadien ist somit nicht allein eine ausserordentlich zeitraubende Arbeit, es ist, was noeh sehlimmer, wenigstens bei vielen Arten sehr selten mit gutem Frfols gekrönt. Diejenigen Verfasser, welche sich mit der Ent- wicklung der Actinien beschåftiet haben, wissen genug davon zu erzåhlen, und aus eigener Erfahrung kann ich es völlig beståtigen.

Unter solehen Umstånden muss eine verhåltnissmåssig liickenlose Serie von Entwicklungsstadien einer Actinien-Art, Urticina (Tealia) erassicornis (Q. F. Mörrzer) Interesse beanspruchen können. Dass eine solehe Serie von dieser Art zu haben ist, beruht einfach auf dem Umstand, dass sie die Eier unbefruchtet auswirft, so dass ihre Entwicklung sich ausserhalb des miitterlichen Körpers abspielt. Unter anderen Actinien ist ein åhnliches Verhalten nur bei Sagar- tia parasitiea, Metridium marginatum und Cerianthus membranaceus bekannt, ohne dass doch von diesen Arten eine zusammenhångende Darstellung der ersten Entwicklungsvorgånge gegeben ist.

Ausser Urticma habe ich auch Actimia equina L. entwieklungs- geschichtlich untersucht, doch ist es mir nicht möglich gewesen von dieser Form eine vollståndige Serie zu haben. Diese beiden For- men gehören verschiedenen Familien an, Urticina der Fam. Buno- didæ (Gossk) HertwiG, Actimia der Fam. Acetinidæ AnDres.*)

1) Betreffs der von mir untersuchten Arten kann folgendes bemerkt wer- den. Die Art, welche ich als Urticina crassicornis bezeichnet habe, erreicht eine

4 A. Appellöf. [No. 1

Die Eier und Larven habe ich aussehliesslich in Sublimat-Essic- såure konserviert, indem diese Flissigkeit nach Prifung mehrerer anderer (Pikrinsehwefelsåure, Pereny's Fliissigkeit) sich als die beste herausgestellt hatte.

Die Strucetur des Eies.

Die ausgeworfenen, reifen Eier von Urticima sind vollståndig undurehsichtig, so dass eine Ubersicht iber ihre Structur sich erst an Schnitten gewinnen låsst. Doch ist sehon bei åusserlicher Be- trachtung gleich zu sehen, dass ihre Oberflåche mit einer Art stark liehtbrechender, stachelåhnlicher Bildungen dicht besetzt ist. Diese Stacheln sind kegelförmig, an der Basis in mehrere Strånge ge- teilt, welehe nach oben zusammenlaufen, um die kompakte Spitze zu bilden (Taf. 2 Fig. 15 eih). An dinnen und mit Håmatoxylin gefårbten Schnitten durch das Fi sieht man dann noch in den

bedeutende Grösse und kommt in geringer Tiefe (bis zu einigen Metern) vor Die Exemplare sind in der Nåhe von Bergen eingesammelt und halten sich seit vielen Jahren sehr gut in dem Aquarium. Die Farbe ist wechselnd, bald schmutziggelb, bald bråunlich oder braunroth; zuweilen wechseln rothe oder röth- liche Långszeichnungen mit helleren Stellen ab. Ebenso wechselnd ist die Farbe der Tentakel. Diese sind bei einigen Exemplaren fast ungefårbt. bei an- deren etwas schmutziggelb, bråunlich oder braunroth, oft mit mehr oder weniger deutlichen, helleren und dunkleren breiten Querbåndern versehen; ausserdem giebt es noch Exemplare, die schön carmosinrothe Tentakel besitzen. Die Saug- warzen des Körpers sind sehr klein, treten aber doch deutlich als weissliche Punkte hervor.

Mein Freund Dr. CARLGREN in Stockholm, der die Gute gehabt hat, mir brieflich sein Urteil tuber diese Form auszusprechen, meint, dass dieselbe der kleinen Saugwarzen wegen vorlåufig als crassicornis forma lævis bezeichnet werden kann. Bei Exemplaren dieser Art von Spitzbergen findet man jedoch nach CARLGREN die Jungen in der Körperhöhle, und möglich ist es somit, dass die von mir untersuchte Form eine von U. crassicormis getrennte Art bilden muss. Bis eine auf gentugendem Vergleichsmaterial gefusste Untersuchung die Sache sichergestellt hat, brauche ich doch obenstehende Bezeichnung.

Actimia equima L. (Å. mesembryanthemum Err. & SorL.) kommt hier nur in der tief scharlachrothen, mit azurblauen Randsåckchen versehenen Farbenvarie- tåt vor; der blaue Ring ringsum des Randes der Fussscheibe fehlt immer. Sie lebt in ruhigen Meeresbuchten, wo grössere und kleinere Steine, an denen sie sich befestigt, angehåuft sind, immer in so seichtem Wasser, dass sie bei der Ebbe trocken gelegt wird. Betreffs dieser Art ist zu bemerken, dass nach LOEB die Form aus der Ostsee von derjenigen des Mittelmeeres physiologisch verschieden sein soll (Lor», Untersuch. zur physiol. Morphologie d. Tiere. I. Uber Heteromdrphose. Wiirzburg 1891. S. 67.)

1909] Studien iber Actinien-Entwicklung. 5

meisten Fållen, dass die Kegel nicht isolirt stehen, sondern dass sie an der Basis zusammenstossen oder durch eine åusserst diinne Mem- bran verbunden sind (Fig. 16).

Uber die Entstehung dieser Stacheln habe ich folgende Beob- achtungen gemacht. Bei den grossen, sich ihrer Reife nåhernden Ovarialeiern bemerkt man an den Stellen, wo das Fi sich von der Fol- likelwand etwas zuriieksezogen hat, eine strueturlose Masse, welche den Zwischenraum zwischen der KFioberfilåche und der Innenwand des Follikels (der letztvenannte Wird bekanntlich durch die Stiitz- lamelle sebildet) ausfillt, und im welcher hier und da dunkler ge- fårbte Querlinien verlaufen; zwischen den letztgenannten liegt (bei dem konservierten Materiale) entweder ein leerer Raum oder die Masse ist hier sehr diinn und durehsichtig. Dass es diese Masse ist, welehe spåter die stachelige Fihiille bildet, unterliegt keinem Zweifel; sie ist nåmlich durch eine sehr distinkte Kontur von der Follikel- wand getrennt, kann also nicht dieser angehörig sein. Die regel- måssige Stachelbilduns muss — so nehme ich an — unter Einwir- kung des Seewassers vor sich gehen in analoger Weise wie z. B. die regelmåssige, netzförmige Structur beim Aufspringen der åusseren KFihille der Gobuden-Eier zu Stande kommt. Oder nåher angegeben, wenn die Eier nach dem Ausstossen aus den Follikeln unter verånderten Druckverhåltnisse mit dem Seewasser in Berihrung kommen, rollt sich die membranartige Masse an ge- wissen Stellen zu kegelförmigen ,Stacheln* zusammen. Warum die Hille gserade diese Structur und nicht z. B. eine netzförmige annimmt, ist natiirlich nicht leicht zu sagen. Doch scheint mir die Annahme nicht unzulåssig, dass die Stacheln dadurch entstehen, dass die Fihiille an gewissen Punkten mit der Follikelwand fester zusammenhångt als an anderen. Wenn dann das Ei von der Follikel- wand sich losmacht, wird an diesen Punkten auf die Hille ein Zug ausgeiibt, und sie rollt sich hier bei Bertihrung mit dem See- wasser spitz zusammen. Dem sei nun wie es wolle, dass eine Fi- hille thatsåehlich bei Berihrung mit Seewasser eine mehr oder weniger revelmåssige Structur annehmen kann, davon zeugen unter anderem eben die netzförmigen Platten, durch welche die Gobiiden ihre Eier befestigen.

Eine åhnliche Eihille ist bei Actimia equind von LACazE- Dvrarzrs beschrieben und abgebildet, und selbst habe ich diese, wie spåter zu erwåhnen, noch an der Blastula dieser Art, wenn auch weniger entwickelt als bei Urticina, gesehen. Nur ist der

6 Å. Appellöf. [No. I

Unterschied vorhanden, dass die Stacheln bei jener Art nach der Abbildung von Lacaze-Durnriers durchaus homogen sind, ohne wie bei Urtieima an dem Basis sich im Strånge zu teilen. Auch bei Eiern von Boloeera tuediæ, die ohne Befruchtung aus dem Mutter- tiere ausgeworfen waren, habe ich eine solehe Fihille gefunden. Hier stehen doch die Stacheln mehr unregelmåssig verbreitet, wie sie auch mehr unregelmåssig gebildet sind. Zwischen den basalen Teilen der Stacheln streckt sich immer eine deutliche Membran mit sezackter, oberer Kontur. Favrort (S. 82) erwåhnt bei den Eiern von Peachia hastata ,un revétement de prolongements res- semblant å des cils tres fins et immobiles* und vergleicht diese Be- kleidung mit den von Lacaze-Dutnrers bei Å. equwima besehriebe- nen Bildungen.

Dass diese so charakteristiseh gebaute Hihille in der That nicht allen Actinien zukommt, davon konnte ich mich dureh Unter- suchung reifer Eier von Adamsia palliata tberzeugen. Hier” fehlt jede Spur einer besonderen Hille. Auch die Angaben, welehe wir in der Litteratur iiber reife Eier oder frihere Entwicklungs- stadien anderer Cælenteraten finden, erzåhlen — mit Ausnahme der oben erwåhnten — nichts von einer solchen Hille.

Im grossen und ganzen kann man in dem protoplasmatisehen Teil des Eies ein peripherisches, verhåltnissmåssig feinkörniges Feto- plasma (Taf. 2, Fig. 7 ekp) und ein mit oroben Körnern und erös- seren Dotterkugeln versehenes FEndoplasma (enp) unterscheiden. Das erstgenannte umgiebt als eine verhåltnissmåssig dinne Schicht das Endoplasma, welch letztgenanntes den för das kiinftige Embryo bestimmte Nahrungsdotter enthålt. Dies ist was bei jedem Schnitte gleich zu sehen ist. Fine genauere Untersuchung zeigt doch so- wohl in dem Ecto- wie Endoplasma verschiedene Åbteilungen. Die ectoplasmatisehe Schicht zerfållt eigentlich in zwei Abteilungen: eine åussere, seharf begrenzte Rindenschicht (Taf. 2, Fig. 16 17p) und eine innere, dieser unmittelbar anliegende Schieht (i. ekp), wel- che nach aussen feinkörnig, nach innen mit grösseren Körnern gefållt ist, somit einen Ubergang zu dem Endoplasma, gegen welehes sie nicht seharf abgegrenzt ist, bildend.

Das am meisten charakteristisehe fir das Endoplasma ist das Vorkommen von grossen, rundlichen, in frischem Zustande stark lichtbrechenden Kugeln, zwisehen welehen kleinere solehe neben dem spårlichen Protoplasma dicht angehåuft sind. Diese grossen Kugeln zeigen bei der Behandlung mit Osmiumsåure gar keine

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1900] Studien tuber Actinien-Entwicklung.

Verånderung in der Farbe; wahrscheinlieh ist ihr Inhalt irgend eine eiweissartige Substanz. An Schnitten und bei schwacher Vergrösse- rung zeigen sie sich in den meisten Fållen infolge des ganz durehsich- tigen, dureh keine Farbenmitteln beeinfiussten Inhaltes als leere Hohl- råume (Fig. 16); bei genauerer Untersuchung ist es doch meistens auch am konservierten Materiale leicht, einen homogen aussehenden Inhalt nachzuweisen. Die kleinen Kugeln unterscheiden sich von den eben besehriebenen nur durch ihre geringere Grösse.

Wir haben auch im dem Endoplasma zwei durch verschiedenes Aussehen ausgezeichnete Zonen zu unterscheiden. In der Mitte finden wir eine homogen aussehende Substanz, in der kleine Körnehen, die oft in Netzstruktur geordnet sind, eingestreut liegen (Paf. 2, Fig. 7 edt). Dieser zentrale Teil des Eies zeigt an ge- fårbten Schnitten ein helleres Aussehen als die Umgebung. Be- merkt sei noch, dass die grossen Kugeln hier bedeutend spårlicher vorkommen als in dem peripherischen Teile des Endoplasmas. Nach aussen geht die zentrale Substanz ohne scharfer Grenze in eine Abteilung iiber, welehe man als den eigentlichen protoplasmatisehen Teil des Endoplasmas bezeichnen könnte. Ich nenne diesen Teil die innere Protoplasmazone (ip2). Dieselbe umgiebt wie eine Hiille das Zentrum, ohne doch weder nach aussen oder nach innen scharf begrenzt zu sein. Beim Fårben tritt sie schårfer hervor als die umgebenden Teile, indem sie eine Menge lebhaft sich fårbende Körner enthålt. Diese innere protoplasmatisehe Zone geht nach aussen in eine hellere Partie tiber, welche wieder aus dicht ange- håuften Dotterkugeln besteht und den Zwischenraum zwischen der gsenannten Zone und dem KEetoplasma ausföllt; sie enthålt weniger protoplasmatische Substanz. Wir werden in folgendem Abschnitt sehen, wie sich diese versechiedenen Abteilungen des Eies wåhrend der weiteren Entwicklung verhalten.

Bei Eiern von Bolocera tuediæ, welche (als eine Ausnahme?) ohne Befruchtung ausgeworfen waren, finde ich ebenso ein aus zweil Abteilungen bestehendes Ectoplasma, von welehen die åussere sich vegen die innere sehr scharf absetzt, und ein mit grossen Dotter- kugeln erfölltes Endoplasma. Doch sind bei Bolocra die letztge- nannten verhåltnissmåssig weniger zahlreich als bei Urtieima, 80 dass das Protoplasma einen bedeutenderen Anteil in der Zusammen- setzung des FEndoplasmas nimmt. Das Protoplasma scheint tibrigens hier gleichförmig in dem Endoplasma verteilt zu sein, ohne wie bei

8 A. Appellöf. [No. 1

Urtieina eine besondere Lage zu bilden. Auch bemerkt man bei Bolocera keine hellere, homogene Mittelpartie.

Von Adamsia palliata habe ich einige reife Eier untersuchen können. Auch hier unterscheidet man eine verhåltnissmåssig diinne, ectoplasmatiseche Rinde, wåhrend das Endoplasma mit åhnlichen run- den Dotterkugeln wie bei den zwei obengenannten Arten erfiillt ist; die Mitte des Eies zeigt wie bei Urtieima ein helleres Aussehen. Sonst ist das Protoplasma in dem endoplasmatisehen Teil ziemlich gleichförmig verteilt oder der Dotter ist segen das Zentrum hin eher in Menge itiberwiegend.

Uber die Structur- des Anthozoen-Eies giebt es sonst in der Lit- teratur so gut wie keine nåheren Beschreibungen. LacazE-DUTHIERS giebt fir Actimia equima an, dass aus dem Ki bei sehwachem Druck kleine, stark lichtbrechende Körner herausströmen. Die Abbildungen und Beschreibungen, welehe Kowarrwsky (2) von der Blastula und Gastrula einer Åctimia- Art giebt, lassen vermuthen, dass aueh bei dieser eine Sonderung in Ecto- und Endoplasma stattfindet. Betreffs des Eies von Metridium margimatum giebt Mc'MvurricH (1) an, dass es mit kleinen Dotterkörnern gefillt ist. Von der Fistruetur bei der Koralle Mamicima wird von H. V. Wizson niehts angegeben. Aus den Angaben und Abbildungen spåterer Stadien bei såmmtlichen Formen dirfen wir indessen wenigstens soviel sehliessen, dass in dem Endoplasma des Eies immer viel Nahrungsdotter angehåuft ist.

Die Sonderung des Eiinhaltes in einem peripherischen, feinm- körnigen Eetoplasma und einem dotterreichen Endoplasma, so wie ich es thatsåehlich bei den drei obengenannten von mir untersuehten Actinienarten nachweisen konnte, scheint tibrigens bei anderen Cælen- teraten, wenn wir aus den Angaben iiber friihere Entwicklungsstadien derselben sehliessen diirfen, eine sehr verbreitete zu sein. So geben verschiedene Forscher fir eraspedoten Medusen an, dass eine Son- derung in Ecto- und Endoplasma, wenn auch mehr oder weniger deutlich, sich wahrnehmen låsst; andere Verfasser (KowaLEWSKY u. Maarton, E. B. Wizson (1)) haben eine soleche Structur fir die Eier von Aleyonarien (Clavularia, fenilla) angegeben. Ähnlieh gebaut sind Siphonophoren- und Ctenophoren-Eier. Bei den acraspeden Medusen seheint dagegen eine åhnliche Sonderung, wenigstens nicht deutlich ausgeprågt, vorhanden zu sein, wenn auch hier das Innere des Eies mit grösseren Nahrungsdotterelementen geföllt ist.

1900] Studien "ber Actinien-Entwicklung. 9

Die Furchung.

Unter den vielen Hunderten von Urticma-Eiern, die ich sowohl gleieh nach dem Ausstossen wie auch wåhrend ihrer spåteren Entwicklung durcheemustert habe, habe ich nie die Bildung der Richtungskörperchen beobachtet. Mc'Mvuraruca (1, S. 305) hat schon friher die Annahme ausgesprochen, dass die Bildung der letztgenann- ten bei dem von ihm untersuchten Metridium marginatum vor dem Auswerfen des Eies vor sich geht, und diese Annahme seheint dureh das Verhalten bei Urticima noch an Wahrseheinlichkeit zu gewinnen.

Bei Eiern, weleche einige Stunden im Wasser gelegen haben, bemerkt man die erste Teilungsfigur nahe der Peripherie des Eies oder bestimmter ausgedriiekt etwa in der Mitte zwischen dem Eetoplasma und der inneren protoplasmatisehen Zone. Obwohl ich den EFikern nicht finden konnte, kann man doch auf Grund der Lage des ersten Furchungskerns mit Sicherheit annehmen, dass auch der erstgenannte eine exzentrische Lage hat. Ringsum die erste Teilungsfigur hat sich ein distinkter, aber noch ziemlich klei- ner Protoplasmahaufe gesammelt.

Bald mnachdem die erste Kernteilung sich vollzogen hat, oder vielleicht schon wåhrend des Fortganges derselben sind die beiden Kerne weiter gegen das Zentrum des Eies gertiekt und lagern sich jetzt in der inneren protoplasmatischen Zone (Taf. 2, Fig. 7.) Diese erste Kernteilung ist von keiner Teilung des Eies begleitet, und um der Schilderung der weiteren Ergebnisse etwas vorzugreifen, werde ich gleich hier bemerken, dass dies auch nicht, bevor 16 Kerne gebildet sind, der Fall ist. Die beiden ersten Kerne riicken nicht, wie man etwa nach den Vorgången bei der nor- malen Fifurchung erwarten könnte, an die entsegengesetzten Sei- ten des Eies, sondern bleiben unweit von einander auf derselben Seite liegen. Alle die folsenden, von einer KFiteilung nicht be- gleiteten Kernteilungen gehen in der inneren protoplasmatischen Zone vor sich. Die gleichmåssige Verbreitung der Kerne iiber diese Zone wåhrend der ersten Teilungen geht nur allmåhlich vor sich, wie man sich an Schnitten dureh solehe Stadien leicht tber- Zeugen kann. Man kann hier wenigstens die vier ersten Kerne in der einen Hålfte des Eies finden, wåhrend die andere noch keine besitzt. — Gileichzeitiz mit der Vermehrung der Kerne gehen auch Verånderungen in der Verteilung des Protoplasmas vor sich.

10 A. Appellö. [No. I

Immer grösser werden nåmlich die Protoplasma-Ansammlungen ringsum die Kerne, und zu diesen Ansammlungen wird das Plasma der inneren Zone und wohl auch das ibrige in dem Inneren des Hies vorhandene Protoplasma nach und nach verbraucht. Es seheint mir doch unzweifelhaft, dass neues Protoplasma wåhrend der Kern- teilungen gebildet wird, weil das Protoplasma der kinftigen Furehungssesmente zu voluminös ist, um aus dem urspringlichen allein gebildet zu sein.

Betrachtet man Schnitte durch das Ei, die in spåteren Kerntei- lungsstadien aber noch vor der Furchung des Eies eingetreten sind, so bekommt man ein ganz anderes Bild als im Anfange der Teilung. Die Kerne mit ihren distinkten Protoplasmahaufen, in welchen die hell aussehenden Polstrahlungen (Taf. 2, Fir. 8c) meistens noch viel deutlicher als die Kerne selbst hervortreten,') sind jetzt nach der Peripherie gertickt und sind durch Streifen von Nahrungsdotter, in welchen spårliches Protoplasma eingemengt liegt, von einander vetrennt (Taf. 2, Fig. 8). Die innere protoplasmatisehe Zone existiert nicht mehr, indem ihr Protoplasma mit den Kernen zusammen nach der Peripherie gezogen ist. Wir erinnern, dass in dem unbefruehteten Ei das FEectoplasma von der inneren protoplasmatisehen Zone durch eine mit Dotterkugeln erfiillte Partie getrennt war. Wåhrend der Wanderung der Kerne verschwindet diese Partie nach und nach und wird von den heranriiekenden Protoplasmahaufen emgenommen. Als letzten Rest derselben beobachtet man — sogar noeh in den ersten Furchungssegmenten (Taf. 2, Fig. 15 dt) — eine Reihe von Dotterkugeln, weleche den peripherischen Teil jeder Zelle emnimmt.

Gleichzeitig mit diesen die Kernteilungen begleitenden Verån- derungen in der Peripherie des Eies gehen auch solehe im Zentrum vor sich. Ich habe oben mitgeteilt, dass der zentrale Teil des Eies von einer fast homogen aussehenden, im Leben wahrseheinlich zåhtlissigen Dottersubstanz eingenommen wird, worin dureh Fårbung nachweisbare Körnehen eingelagert sind. Wåhrend der Kern- teilungen ziehen sich sowohl die sehon von Anfang an spårlich vorkommenden Dotterkugeln, wie auch die fårbbaren Körnehen aus dem zentralen Dotter zurtiek, nur eine vollståndig homogene Substanz hinterlassend (Taf. 2, Fig. 8 2dt).

1) Es verdient bemerkt zu werden, dass es nicht gelingt, das eigentliche Centrosoma in diesen Strablungen naclhzuweisen. Ich habe ohne Frfolg in allen Stufen der Kernteilung die HripgnHam”sche Methode versucht.

1930] Studien tuber Actinien-Entwicklung. 11

Sobald diese eben geschilderten Vorgånge im Inneren des Eies sich -abgespielt haben, sind zum ersten Mal in der Entwicklung auch åussere Verånderungen auf der Kioberflåche wahrnehmbar. Nachdem die Kerne mit ihren Protoplasmahaufen sich an der Ober- flåche gesammelt haben, zeigen sie sich an dem lebenden Fi als opake, fettartig aussehende Flecken, und kurz darauf bemerkt man die ersten Andeutungen zur Teilung des Eies. Dies geschieht wie sehon friiher bemerkt, wenn 16 Kerne gebildet und zur Peripherie gelanet sind. Durch ringiörmige, anfangs seichte Furchen werden die opaken Stellen von einander abgegrenzt und zeigen sich dann als ebenso viele Erhöhungen der KEioberflåche. Doch brauehen nieht alle diese Furchen auf einmal zu entstehen; es kommt vor, dass die eine Seite des Eies schon mit Einkerbungen versehen, wåbrend die andere noeh eben oder beinahe so ist; doch dauert ein soleher Zustand niemals lange. Uberhaupt kann man sagen, dass die Furchung ziemlich gleichzeitig iber das ganze Fi anfångt. Nur langsam vermögen aber die Furchen durch das dotterreiche Fi in das Innere vorzudringen und es ist deshalb keine Seltenheit, dass die Furechungssegmente, schon ehe die Durchfurchung des Eies stattgefunden hat, sich aufs Neue teilen.

In eben durehgefurehten, 16-zelligen Eiern (Taf. 1, Fig. 1) wird man an Schnitten eine bemerkenswerthe Eigentimlichkeit beobach- ten, nåmlich dass der zentrale, homogene Nahrungsdotter nicht an der Furchung Teil genommen hat, dass aber trotzdem wohl begrenzte und regelmåssige Furchungssegmente aus dem iibrigen Teil des Eies gebildet sind (Taf. 2, Fig. 9). Man sollte ja am ehesten erwarten, dass die Segmente mit ihren inneren Enden in die zentrale Dottersubstanz bergingen und mit dieser zusam- menhingen, weil Ja diese Substanz thatsåehlich einen Teil des Eies ausmacht und keine Absonderung der Furchungssegmente selbst ist; dies låsst sich auf's deutlichste durch eine ganze Serie von Pråparaten nachweisen. In der That aber sind die inneren Enden ebenso gut abgegrenzt wie irgend eine andere Stelle der Segmente. Man muss deshalb die Verhåltnisse bei dem eben durchgefurehten Ei so auffassen, dass eine Art Furchungshöhle, dureh die festeren Bestandteile des Eies begrenzt und durch Auseinanderweichen der letztgenannten im Zentrum gebildet, vorhanden ist. Diese Furchungs- höhle ist aber niemals leer gewesen, sondern schon von Anfang an mit der zentralen Fisubstanz (zdt), welehe wåhrend der Furechung ihren Platz nicht geåndert hat, ausgefillt, — mit anderen Worten»

IL A. Appellöf. [No 1

man muss die Höhle als eine unechte Furchungshöhle, ein Pseudo- Blastocoel,*) auffassen. Bemerken will ich ausserdem, dass dann und wann ein Teil des zentralen Dotters auch innerhalb der Fur- chungszellen zu finden ist, obschon immer gleichzeitig ein anderer Teil in der Höhle verbleibt. Dass er dahingekommen ist, beruht natiirlich darauf, dass er mit den Dotterkugeln zusammen etwas ver- sehoben worden ist.

Auf der Oberflåche macht sich auch eine KFigentiimlichkeit bemerkbar, indem die charakteristische Fihitlle an der Furchung teilnimmt, d. h. sie macht das Einkerben der Oberflåche mit und bildet auf diese Weise fortwåhrend eine Hille, die sich der Ober- flåche der Furchungszellen dicht anschliesst (Taf. 2, Fig. 15 eih). Favror, der einige Notizen iiber die ersten Entwicklungsvorgånge einiger Actinien gemacht hat, erwåhnt, dass dies auch bei Peachia hastata der Fall ist.

Die Furehungszellen haben in diesem Stadium ein sehr eharak- teristisehes Aussehen. Zu åusserst liegt die fein granulierte Rin- denschicht des Fetoplasma (Taf. ?, Fig. 15 7p), noch von dem ibrigen Zelleninhalt ziemlich scharf abgegrenzt. Nach innen von dieser liegt der Hauptteil des eigentlichen Protoplasma der Zelle, welches mit gröberen Körnern geffllt ist und dureh Farbenmitteln dunkler gefårbt wird; in der Mitte des Protoplasma liegt der Kern. Die innere Hålfte dagegen ist von den dieht angehåuften, grossen Dotterkugeln eingenommen (Fie. 9 u. 15 dt). Dass eine Reihe soleher Kugeln auch in dem peripherisehen Teil vorkommit, und wie sie dort gekommen sind, habe ich oben nachgewiesen. Jede Zelle — sie sind in diesem Stadium kegelförmig — besteht also in der Hauptsache aus einem åusseren animalen und einem inneren vegetativen Teil. An der Oberflåche ist wie erwåhnt die stachelige Hiille vorhanden.

Wir gehen jetzt in der Entwicklung weiter. ÄÅusserlich sind keine anderen Verånderungen zu sehen, als dass die Furchungs- zellen immer kleiner werden und zuletzt nicht mehr von einander zu unterscheiden sind; das Fi hat dann von aussen betrachtet dasselbe Aussehen wie ein ungefurchtes.”) In der That aber haben

) Ieh mache ausdricklich darauf aufmerksam, dass RAY-LANKESTER (S. 412) diese Benennung in einem ganz anderen Sinne gebraucht hat.

*) Nebenbei sei bemerkt, dass es unter dem Mikroskope sehr leicht ist. ein solehes Ei von einem ungefurchten zu unterscheiden, indem die åussere

1900] Studien uber Actinien-Entwicklung. 13

sieh wie durch Schnitte oder durch Isolation*') festgestellt werden kann, auch andere Vorgånge abgespielt. Die Furchungshöhle hat sich in normaler Weise gleichzeitig mit der Zellenzerkleinerung be- deutend erweitert, erscheint aber nicht mehr von einer homogenen Dottersubstanz erfullt. Anstatt dieser bemerken wir eine aus erösseren und kleineren Dotterkugeln bestehende Ausfillungs- masse, die sich in die urspriingliche eingelagert hat. Diese Ausföl- lungsmasse entsteht durch allmåhliche Absehniirung grösserer oder kleinerer Stiicke der inneren Enden der Furchungszellen. Von diesem Vorgang kann man sich in allen Stadien der Furchung leieht iberzeugen. Anfangs wenn die Furchungszellen noch ver- håltnissmåssig geross sind, werden grössere, zusammenhångende Stiileke abeeschniirt, Je nachdem die Zellen sich zerkleinern, werden auch die sich absehniirenden Stiieke kleiner. In die Furchungshöhle eingekommen, zerfallen die Sticke wieder in noeh kleinere Elemente, welche gegen einander zuletzt nicht deutlich abgegrenzt sind, so dass in der Furchungshöhle nur eine zusammenhångende Masse von grös- seren und kleineren Dotterkugeln zu beobachten ist. Es ist spe- ziell zu bemerken, dass die sich absehniirenden Stiicke kernlos sind, und mit dem protoplasmatischen Teil der Zelle und seinen Teil- ungen nichts zu thun haben.

Auf die eben geschilderte Weise werden die Zellen wåhrend gleichzeitig fortsehenden Långsteilungen zum grössten Teil allmåhlich von den gröberen Nahrungsdotter-Elementen befreit. Der innere Peil bleibt indessen fortwåhrend mit kleineren Dotterkörnern erföllt und ist von dem &åusseren protoplasmatisehen Teil deutlieh und oft sogar sehr scharf zu unterscheiden. Doch findet man auch in spåteren Stadien hier und da in den Zellen vereinzelte grössere Dotterkugeln von derselben Art wie diejenige in der Furchungshöhle. Gewöhnlich liegen diese Kugeln dann nicht im unteren Ende, son- dern weiter nach oben, oft an der Grenze zwischen der protoplas- matisehen und dotterreiehen Hålfte der Zelle. Zu bemerken ist auch, dass infolse der Dotterabsonderung die inneren Enden der Zellen wenigstens an gewissen Stellen ohne Grenze in die Aus-

Hålfte der Zellen mehr durchsichtig ist als die innere, so dass das Ei jetzt von einer durchsichtigen Zone umgeben erscheint.

1) Hierzu wird mit schönem Erfole die bekannte von Gebr. HERTWIG- erfundene Osmium-Essigsåure-Mischung verwendet.

jer A. Appellöf. No: 1

N fullungsmasse iibergehen, um erst am Ende der Furchung sich von dem Dotter bestimmter abzugrenzen. — Auch der åussere protoplasmatisehe Teil der Zelle veråndert sich wåhrend der Fur- ehung und wird feinkörniger. Ebenso låsst sich die Rindenschicht. die wir in dem Fi kennen lernten, und die noch im Anfange der Furchung in der Peripherie der Furehungszellen sehr seharf abgesetzt hervortritt, nicht mehr beobachten. VWåhrend der ganzen Furchung behålt dagegen die KFihillle ihr charakteristisehes Aussehen und liegt den Furchungszellen ebenso dicht an wie friher der Eiober- flåche.

Der Bau der fertigen Blastula ist also der folgende (Taf. 2, Fig. 10). Zu åusserst eine stachelige Hille,') welehe eine Blasto- dermlage (bld) bekleidet, die aus cylindrisehen, in eine imnere, dotterreiche und eine åussere, protoplasmatische Hålfte sesonderten Zellen besteht, und die eine von Nahrungsdotter (dt) erfillte Blastu- lahöhle (01) umsehliesst.

Ehe ich in meiner Darstellung: weiter gehe, will jeh an die eben gegebene Beschreibung der Entwicklungsvorgånge einige alleemei- nere Bemerkungen kniipfen. |

Wir haben gesehen, dass die Furchung bei Urticima nach einem Typus verlåuft, die bisher bei den Actinien unbekannt war, die aber am meisten den bei gsewissen Arthropoden stattfindenden Vorgången åhnelt, wenn auch keine durchgefihrte Ubereinstimmung vorhanden ist. In dem Kreise der Coelenteraten ist doch diese Furchungsart nicht ganz unbekannt, indem er unter den Aleyo- narien bei Clavularia erassa und Renilla vorkommit. Es wird dann von Interesse sein am nåchsten einen Vergleich mit diesen For- men, soweit es sich aus den Angaben der resp. Verfasser thun låsst, anzustellen.

Betretfs Clavularit wissen wir durch KowaLEWSKY und Marton, dass die Durehfurchung des Eies nicht vor der Bildung von 12 Kernen (und wahrscheinlich erst wenn 16 solehe vorhanden sind) vor sich geht, und dass die Furchen langsam gegen das Zentrum vordringen. Aus der Beschreibung E. B. Wirson's iiber die Fur- ehung bei Renilla erfahren wir, dass in den meisten Fållen diese

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) Ist in der Figur nicht gezeiehnet.

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nicht anfångt bevor 16 Kerne gebildet sind. Die Furchungskerne liegen anfangs dem Zentrum nåher, ziehen sich aber allmåhlieh nach der Periferie. Es ist dabei von Interesse, dass, wie WILson angiebt, Nahrungsdotter (,.Deutoplasma*) und Protoplasma mit Aus- nahme einer Rindenschicht der letztvenannten, welehe die Eiober- flåehe bedeckt, anfangs, anscheinend wenigstens, gleichförmig im Fi verteilt ist, also im Gegensatz zu dem Verhalten bei Urticina. Den Zusammenhang zwischen dieser verschiedenen Verteilung von Dotter und Protoplasma und der Lage der Kerne werde ich eleich unten nåher beriihren.

Auch bei Renilla bildet sich nach Wizson nach der vollstån- digen Durchfurchung des Eies eine kleine Furchungshöhle, welehe von einem ,.Debris," d. h. einer Substanz unbestimmten Ursprungs erföllt ist. Wenigstens geht aus der Darstellung nicht deutlich hervor, ob sie dureh dieselbe eigentiimliche Frscheinung wie bei Urticima entsteht oder ob sie ein Produkt der Blastomeren ist.

Wir wollen sodann kurz die Vorgånge bei Urtiema mit den- jenigen einiger AÅrthropoden vergleichen. Bei den Insecten kommt meistens, soweit die Verhåltnisse bekannt sind, wie bei Urtieina eine oberflåehliche, kontinuierliche Protoplasmaschicht vor, wåhrend das Innere von Dotterkugeln, die ebenfalls in einem Protoplas- manetz eingelagert sind (vergl. BrLocHMann, S. 556), erfullt ist. Die ersten Kernteilungsvorgångse gehen hier im Inneren des Eies vor sich und die Kerne ricken etwa gleichzeitig nach der Peri- pherie, wo sie sich gleichmåssig' verteilen; durch Einsenkungen rings- um jeden Kern werden hier die Blastodermzellen cebildet. Hier hört aber auch die Analogie zwisehen den erwåhnten Coelenteraten und den Insecten auf, indem bei diesen die Furchung, soweit be- kannt, sich nie auf den dotterreichen Teil des Hies erstreckt.

Unter den Crustaceen, welche wie die ibrigen Arthropoden betreffs der Furchungsverhåltnisse viele Analogien mit Urtieima aufweisen, scheint auch nach WketLpon eine in etwa analoger Weise wie bei dieser gebildete. unechte Furchungshöhle wenigstens bei emer Form, Crangon vulgaris, vorzukommen, indem die zentralen Enden der Blastomeren gegen elne nicht in der Furchung teil- nehmende Partie des Dotters abeegrenzt werden. Dagegen scheint es mir nicht durch die von RErICHENBACH und SCHIMKEWITSCH gemachten Angaben sichergestellt, ob der sog. Zentralkörper mm der Furchungshöble des æAstacus-Eies einen ungefurehten Teil des

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Dotters repråsentirt, oder ob er durch Abschniirung von den zen- tralen Enden der Dotterpyramiden entstanden ist.

Die verzögerte Furchung kommt wie schon wohl bekannt, nur in Eiern vor, die sich durch grossen Dotterreichtum auszeichnen. Im Allgemeinen hat man sich bei der Erklårung dieser Abweichung von der gewöhnlichen Furchung damit begniigt, dieselbe auf die Rechnung des Dotters zu schreiben. Man hat nåmliceh angenom- men, dass der Dotter zuviel Widerstand gegen eine gleichzeitig mit den Kernteilungen stattfindende Teilung des Eies leistet, und dass die Energie des letztgenannten erst in etwas spåteren Kern- teilungsstadien diesen Widerstand zu besiegen vermochte. Auf diese Weise erklårt z. B. E. B. Wizson die Vorgånge bei Remnilla, und ebenso låsst er die Unregelmåssigkeiten in der Furchung, welche die Eier dieser Form zeigen sollen, aus einem grösseren oder geringeren Widerstand des Dotters entstehen. Dass der Dotter- reichtum einer der Faktoren ist, welche die erwåhnte Furchungs- art bedingen, ist nun zwar nicht zu bezweifeln. Auf meine Beo- bachtungen iber das Urtiema-Ei gestitzt, glaube ich doch nicht, dass der Dotterreichtum allein ausreicht um die Kernvermehrung ohne Furchung zu erklåren. Denn wåre der Dotter alle an der Verzögerung der Furchung Sehuld, warum sollte dann die Wider- standsfåhigkeit desselben erst mit der Entstehung einer bestimmten Anzahl von Furchungskernen und jetzt mit einmal aufhören? Oder wie könnte man sich erklåren, dass der Dotter wåhrend mehrerer Stunden — wie es bei Urticina der Fall ist — gegen eine Teilung Stand hålt, um dann ziemlich schnell in einigen Minuten von allen Seiten her durceheefurcht zu werden? Folgen wir indessen den Verånderungen in dem Urtiema-Ei wåhrend der Kernteilungen, so zeigen diese meiner Meinung nach, dass wir auch mit anderen Faktoren als dem Dotterreichtum rechnen miissen. Denn gerade in dem Stadium wo 16 Kerne gebildet sind, haben diese auch das nötige Protoplasma um sich gesammelt, und gerade um diese Zeit sind sie an die Oberflåche gekommen; wenn nun gleichzeitig die Furchung anfångt, so miissen wir doch eine Berechtigune haben, in Lageverånderungen der Eisubstanzen eine mitwirkende Ursache zu dem Eintreten derselben zu sehen. Dies seheint mir dureh oben gemachten Vergleich mit den dotterreichen Fiern anderer Formen beståtigt zu werden; denn iberall (oder in jedem Falle sehr all- gsemein), wo Vermehrungen der Kerne anfangs nicht von Teilun- gen des Eies begleitet werden, gehen Verånderungen in der Lage

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der ersteenannten deu Fiteilungen voraus, indem die Kerne zuerst nach der Peripherie wandern. Kurz, esist wahrscheinlich, dass in -dotterreichen Eiern mit verzögerter Furchung, die Verzögerung nicht auf dem Dotterreichtum allein sondern auch auf der Lage und Ver- teilung der resp. Eiteile beruht. |

Bemerkenswerth ist bei Urtiema die Art und Weise, auf welche die 16 ersten Furchungskerne in dem Ei verteilt werden. Wie wir erinnern, geht die erste Kernteilung in der Peripherie des Eies unmittelbar innerhalb der ectoplasmatischen Zone vor sich und die Kerne ricken gleich darauf in die innere, protoplasmatische Zone, wo die iibrigen Teilungen sich vollziehen. Es scheint mir nun, als ob die Structurverhåltnisse des Eies und die Lage resp. Teilungsvorgånge der Kerne in direkter Abhångigkeit von einander stehen. Sollte nåmlich der erste Furchungskern, wie es sonst bei so vielen anderen Formen der Fall ist, nach dem Zentrum des Eies riieken, wirde der dicht angehåufte Dotter ihm ein allzu grosses Hinderniss in den Weg stellen, wie denn auch die Kerne, wenn sie sich wieder nach der Peripherie ziehen miissten, mit demselben Hindernisse zu kåmpfen håtten. In dem EFetoplasma wirde es fir die bei der Kernteilung sich entwickelnden, verhåltnissmåssig umfangreichen Strahlenfiguren nicht Platz genug sein und die innere, protoplasmatisehe Zone scheint demnach mit der im dem Urtieima- Ei vorhandenen Structur die giinstigste sowohl fir die Kern- tellunø (Selbst wie för die Verteilung der Kerne zu sein. In dem Ei von Remilla wie in demjenigen der Arthopoden ist — wenn wir eine diinne, protoplasmatische Rindenschicht ausnehmen — im allvemeinen Protoplasma und Dotter mehr gleichmåssig gemischt, und die Lage der ersten Furchungskerne in oder nahe dem Zentrum des Eies deshalb nicht mit besonderen Hindernissen vereinigt.

Wie verbreitet unter den Actinien die hier erwåhnte Furchungs- art ist (dass sie aussehliesslich bei Urtiema vorkommen sollte, ist wohl wenig wahrscheinlich), låsst sich bei unserer jetzigen, wenig umfassenden Kenntniss der Furchung bei dieser Gruppe nicht sagen. Aus eigner Frfahrung kenne ich einige Furchungsstadien nur bei Adamsia palliata, Wo indessen — wie iibrigens auch Fauror angiebt -— die Furchung mit einer Zweiteilung anfångt. Dasselbe ist nach KowacLewsky (2) und Faurot auch bei Sagartia parasitica und nach dem letztgenannten auch bei Peachia hastata der Fall. Mc MuUrarcH (1) hat Zweiteilungsstadien bei Metridium marginatum gesehen. Die normale Furchung scheint wenigstens bei Adamsia

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18 A. Appellöf. [No. 1

mit der grossen Protoplasmamenge und verhåltnissmåssig geringen Dottermenge in Zusammenhang zu stehen; nach den Abbildungen Mc'MUrr1caHs zu urteilen, ist auch bei Metridium der Dotter ver- håltnissmåssig spårlich vorhanden.

Wir haben gesehen, dass bei Urticina eine Art Furchungshöhle, ein ,,Pseudoblastocoel”, gebildet wird. Nach den zwei frihen Furch- ungsstadien von Adamsia palliata, die ich untersucht habe, zu urtei- len, ist die Furehungshöhle bei dieser Art sehr klein, ja man möehte sogar sagen, dass man nicht einmal weiss, ob man den unregel- måssigen Zwischenraum zwischen den zentralen Enden der Blasto- meren so benennen darf. In spåteren Stadien hat Kowarewsky (2) bei Aectimia sp., Mc MuraicH (1) bei Metridium margimatum und Hammar bei Metridium dianthus eine grosse Furehungshöhle abgebildet, wie auch eine solehe nach meinen Untersuchungen bei Actimia equina vorkommt. Mamicima zeigt ebenso nach H. V. WirLson in spåteren Stadien eine grosse Furchungshöhle, ebenso nach KowatLEwsky (1) Cerianthus.

Die Angabe von Favurort, dass die Furchung bei Adamsia und Sagartia unregelmåssig verlåuft, dadureh dass die Blastomeren sich nicht gleichzeitig teilen, kann ich betrefts der erstgenannten Art beståtigen.

Faurort hat fir die von ihm untersuchten Arten (Adamsia palliata, Sagartia parasitica, Peachit hastata) als Endresultat der Furchung eine Blastodermschicht angegeben, welche eine innere, kompakte Masse von cellulårem Ursprung umsehliesst; in welcher Weise diese Masse gebildet wird, ob durch einfachen Zerfall der inneren Zellenenden, durch Einwanderung oder Delamination wird nicht gesagt.

Betreffs der Furchung bei den Actinien, soweit sile bisher unter- sueht wurde, können wir deshalb folgendes feststellen. Die Fur- chung fångt entweder mit einer. Zweiteilung des Eies an oder mit einer Kernteilung, die anfangs nicht von EFifurchung begleitet ist. Am Ende der Furchung ist iberall ein Blastocoel vorhanden, welehes mit Nahrungsdottermasse mehr oder weniger gefillt ist. Bei Urti- cina ist eine unechte Furchungshöhle vorhanden, indem sie gleich von Anfang ab mit einem ungefurchten Teil der Dottersubstanz oeftullt ist. |

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Die Bildung der Keimblåtter.

Ehe ich zur Darstellung der betretffenden Vorgånge gehe, will ich die Aufmerksamkeit auf einige Verhåltnisse lenken, welche in der Urticima-Blastula auftreten können, und die mir hinsichtlich der Deutung åhnlicher Bildungen bei anderen Formen von Wichtigkeit zu sein scheinen.

Besonders gegen Ende der Furchung bemerkt man dann und wann an Schnitten dureh die Blastula, dass die Oberflåche an einer oder mehreren Stellen tief eingesenkt ist. Die Vertiefung wird dureh eine wirkliche aber sehr enge Einbuchtung des Blastoderms — also nicht dadureh, dass die Zellen niedriger werden — gebildet; in dem Falle, wo nur eine solehe Vertiefung vorhanden ist, wiirde sie gewiss den EFindruck einer beginnenden Invagination oder Sehlundrohrbildung hervorrufen können. dIndessen haben derartige Finsenkungen weder mit Gastrulation oder Schlundrohrbildung etwas zu thun; sie scheinen ganz von zufålliger Natur zu sein und das einzige, was dabei bemerkenswerth ist, ist, dass aus ihrem Boden Zellen in den Nahrungsdotter einwandern.

Bei einer Form wie Urticima, Wo es möglich ist, die Zeitfolge der Entwieklungsverånderungen genau 7zu konstatieren, låsst sich eine solehe Sache leicht feststellen. Nicht so aber, wo man genö- tigt ist, aus dem Mutterkörper die einzelnen Stadien herauszuneh- men; hier können solehe Bildungen leicht zu einer fehlerhaften Deutung Anlass geben. Speziell kann ich nicht unterlassen in diesem Zusammenhange die Aufmerksamkeit auf eine Angabe von H. V. Wizson zu lenken. In seiner Arbeit iber die Entwicklung von Mamieina beschreibt und abbildet nåmlich Wizson in dem Blastulastadium — wo also noch keine Spur eines Entoderms z7u bemerken ist *) — eine Vertiefung, die er als die beginnende Sehlund- rohreinstiillpung bezeichnet (S. 197, Fig. 4). Das Schlundrohr sollte, wenn die Deutung richtig wåre, hier also friiher als bei irgend einer anderen Coelenteraten-Form, wo die erste Anlage des- selben erst bei der Planula, d. h. der schon zweischichtigen Larve entsteht, angelegt werden. Wie leicht verståndlich, ist es sehr

1) WILSON nennt zwar die ganze innere Ausfillungsmasse Entoderm, doci sicherlich wie wir spåter sehen werden weniger korrekt: in jedem Falle fehlt eine differenzierte Entodermlage.

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sehwierig sicher zu sagen, ob die Deutung Wizson's richtiz oder unrichtig ist; das oben erwåhnte Verhalten bei der Urticima-Blas- tula aber ist wohl geeignet, einigen Zweifel zu erwecken und die Aufmerksamkeit auf die Sache zu lenken.

Ein anderes Verhalten, das ebenso unsere Aufmerksamkeit in Anspruch nimmt, ist, dass in der Blastulahöhle oft sowohl einzelne wie zu Haufen vereinigte Zellen vorkommen, welehe aus dem Bla- stoderm eingewandert sind. Dies ist bekanntlieh bei einer Mehr- zahl der Coelenteraten die Art und Weise, auf welehe das Entoderm cebildet wird; wåre man aber bei Beurteilung der Entodermbildung in irgend einer Form, wo dieselbe nicht bekannt war, nur auf ein solehes vereinzeltes Stadium hingewiesen, wirde man leicht zu einem Fehlschluss gefihrt werden können. Denn wie wir jetzt darstellen wollen, geht die Fntodermbildung trotz dieser Einwan- derung doch bei Urtieima in ganz anderer Weise vor sich.

An dem 5.—6. Tage nach der Eiablage bemerkt man den ersten Anfang der Gastrulation. An einer Seite entsteht nåmlieh eine Vertiefung, die entweder einen grösseren Teil der betreffen- den Seite einnimmt oder mehr oder weniger eng erscheimt (Taf. 1, Fig. 5, åa, b 0p). Sehr håufig bemerkt man in der Invaginations- öffnung eine emporragende Partie, die sogar wie ein Pfropf die Öffnung versehliessen kann, so dass der Rand der letztgenannten wie ein rineförmiger Wall den Pfropf umsåumt (Fig. 5 c 2p). Wåhrend der fortgesetzten Invagination verschwindet allmåhlieh die emporragende Partie, indem sie in das Innere eingezogen wird. Allmåhlieh verengert sich auch die Invaginationsöffnung und am Ende der Gastrulation bemerkt man bei allen Gastrula nur eine kleine, punktförmige Vertiefung.

Gleichzeitig damit, dass diese Vorgånge der Invagination sich vollziehen, schrumpft die Eihtlle, welche bisher ihre stachelige Struetur behalten hat, etwas ein, mdem die Stacheln von jetzt ab undeutlich werden; sie versehwindet aber nicht. Wahrscheinlich hånet das Finschrumpfen mit einer anderen Verånderung an der Oberflåeche der Gastrula zusammen, nåmlieh mit der Entstehung der Cilien. Am Ende der Invaginationsperiode fångt die Gastrula mit Hilfe dieser an sich zu bewegen.

Soviel ist von aussen her zu beobachten, und erst die Sehnitte zeigen uns, welehe inneren Vorgånge sich dabei abspielen. Wir finden dann zuerst, dass die sich einstiilpenden Zellen nicht dureh

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eine spezielle Form sich auszeichnen, dass die letztgenannten aber an ihren inneren Enden mit dem Nahrungsdotter inniger zusammen- hången als die iibrigen (Taf. 2, Fig. 11, Taf. 4, Fig. 28). Dem- zufolse seheint oft die untere Grenze des Blastoderms an der In- vaginationsstelle weniger scharf abgegrenzt als diejenige der iibri- gen Zellen. Dies wird wåhrend des Fortsganges der Invagination noeh deutlicher, indem zuletzt die eingestilpten Zellen ohne jegli- ehe Grenze in die innere Ausfiillungsmasse — den Nahrungsdotter ss ibersehen (Taf. 4, Fig. 30). Eime sebr håufige wenn auch nicht immer vorkommende Frseheinung In der sich bildenden Ga- strula ist, dass der mittlere Teil der eingestilpten Zellenpartie nicht so welt im das Innere gedrungen ist wie die Seitenteile (Taf. 2, Fig. 11, 2p). Hieraus entsteht auch die oben erwåhnte Eigentimlich- keit, nåmlich dass die Invaginationsöffnung wie mit einem Pfropf versehlossen erseheint, indem dieser gerade von den mittleren Zellen gebildet wird. Wie ich sehon oben mitteilte, ist es besonders am Anfang der Gastrulation, dass dieser Zellenpfropf von aussen sicht- bar ist; dies ist auch leicht verståndlieh, weil dann auch die Seiten- teile nicht so tief eimgestiilpt sind. Je weiter jetzt die seitlichen Zellenpartien nach innen dringen, je mehr wird auch der Zellen- påropf eingezogen (Taf. 2, Fig. 12). Doch ist es garniecht ungewöhn- lieh, das man ihn noch lange Zeit beobachten kann und Schnitte dureh eine solehe Gastrula zeigen dann, dass die zentrale Zellen- partie der peripherisehen ganz unverhåltnissmåssig nacheeblieben ist.

In den iberwiegend meisten Fållen vollzieht sich jetzt die Inva- gination auf die Weise, dass die ganze Zellenpartie unter bedeu- tender Verkirzung ihrer Zellen das definitive Entoderm bildet, wobei immer die Seitenteile zuerst fertiggebildet sind. Doch kann fir einen solehen normalen Vorgang der Zellenpfropf hinderlich in den Weg treten. Dieser scheint nåmlieh nicht immer den Wider- stand, welchen ihm der Nahrungsdotter bei dem Vordringen nach innen bereitet, besiegen zu können: er bleibt fortwåbrend als ein Pfropf in der Öffnung oder im Inneren des Dotters stehend, wåh- rend die Entodermbildung vollståndig zu Ende gebracht wird. Dies geschieht dadureh, dass Zellen aus dem Pfropf austreten und so mit dem normal sich einstilpenden, peripherisehen Zellencomplex eine Zellenreihe bilden, welehe das innere Keimblatt zuletzt darstellt. Der Zellenpfropf wird nachher wåhrend der weiteren Entwicklung der Larve zusammen mit dem tibrigen Nahrungsmateriale verbraucht. — Fs ist noch zu bemerken, dass die stachelige Fihiille, die an

NG A. Appellöf. No. I

ad kr

der Oberflåeche der sich einstillpenden Zellen am Anfang des Pro- zesses sehr deutlich war (Taf. 4, Fig. 28 eih), allmåhlieh ver- schwindet, ohne eine Spur zu hinterlassen.

Wåhrend des Fortschreitens der Invagination hat sich der Blastoporusrand mehr und mehr zusammengezogen, So dass ein sehr kleiner, oft kaum merkbarer Blastoporus oder Prostoma am Ende des Prozesses vorhanden ist. Die fertige Gasirula besteht also jetzt aus einem von eylindrisehen Zellen zusammengesetzten Fk- toderm, welches am Blastoporusrande in das von niedrigeren und breiteren Zellen gebildete Entoderm iibergeht. Das letztere begrenzt eine umfangreiche Gastrulahöhle, die doch niemals leer, sondern von einer Nahrungsdottermasse geftllt ist, und durch den Blasto- porus nach aussen miindet (Taf. 2, Fig. 13)*). In dem Nahrungs- dotter kann dann mitunter noch eine zuriickgebliebene Zellenpartie vorhanden sein.

Wir wollen versuchen, die Vorgånge bei der Gastrulation etwas nåher zu erklåren, und dann zuerst nachsehen, in welcher Weise die Gastrulahöhle von dem Nahrungsdotter geftllt wird. Wir haben nachegewiesen, dass ein soleher in dem Blastocoel vorhanden war, und auf welche Weise er dort entstand. Es ist jetzt derselbe Nahrungsdotter, weleher aus der Blastula- in die Gastrulahöhle itiber- tritt. Ein solehes Ubertreten könnte man sich auf zwei verschie- dene Wege denken. Entweder könnte der Nahrungsdotter der Blastula wåhrend der Invagination von den eingestiillpten Zellen absorbirt werden, um dann nach und nach von denselben Zellen wieder in die kiinftige Gastrulahöhle abgesondert zu werden. Fin soleher Vorgang wird aber sehon aus dem Grund wenig wahr- scheinlich, weil er sicherlich eine ungemein långere Zeit in An- spruch nåhme, als die ganze Gastrulation fir ihre Vollendung braucht, und demzufolge allzu umståndlieh wåre. Ich sehliesse dies dar- aus, dass es nachher mehrere Wochen dauert, ehe der Nahrungs- dotter von der Larve verzehrt wird. Meine Pråparate sprechen dann auch entschieden zu Gunsten eines zweiten Alternativs, nåm- lich dass die Elemente des Dotters sich zwischen den Zellen drången oder gedrångt werden. Man findet nåmlich oft an gewissen Stellen, dass die Zellen selbst ganz wie versehwunden sind, indem nur die Kerne sichtbar sind. Dagegen liegen sowohl zwisehen den letzt- genannten, wie an der, der Gastrulahöhle zugewendeten Oberflåche

1) Ich bemerke doch, dass diese Figur ein etwas ålteres Stadium darstellt, wo die Schlundrohrbildung angefangen ist.

1900] Studien tuber Acfinien-Entwicklung 92

der Zellenschicht grosse und kleine Dotterkugeln angehåuft (Taf. 2, Fiedde, Tai. 4, Fig. 30 dø. Memer Meinung nach wird das seheinbare Verschwinden der Zellenkörper durch Zusammenpressen von den zwischenliegenden Dotterkugeln verursacht. — Wåhrend der spåteren Phasen der Invagination sind immer Dotterelemente zu beiden Seiten der sich einsttilpenden Zellenreihe zu finden.

In dem hier erwåhnten Vorgang haben wir auch die Erklårung desjenigen Verhaltens, dass die Grenze zwischen den sich einstiil- penden Zellen und dem Nahrungsdotter oft sehr undeutlich ist. Hierzu diirfte aber auch ein anderer Umstand beitragen. Wåhrend der Invagination scheint nåmlich eine fortwåhrende Absonderung von Dottersubstanz von den betretfenden Zellen stattzutinden, bis sie zuletzt die definitive Form der fertigen Entodermzellen erreicht haben.

Auch nachdem die Keimblåtter vollståndig fertig sind, kann man eine Einwanderung von Zellen in die Gastrulahöhle, wo sie sich zwischen den Dotterelementen verteilen und spåter zerfallen, beob- achten. Diese Zellen sind durch sehr kleine und intensiv sich fårbende Kerne ausgezeichnet. (Ganz åhnliche Zellen findet man sowohl im Ekto- wie Entoderm eingeschlossen, und es låsst sich also mit Bestimmtheit sagen, dass in jedem Falle ein Teil derselben aus dem Ektoderm stammen. Ob das Entoderm auch zu diesen Wanderun- gen seinen Beitrag liefert, oder ob die hier eingesehlossenen Zellen aus dem Ektoderm ausgewandert sind, låsst sich nicht entscheiden. Diese Einwanderungen zeigen doch keinerlei Regelmåssigkeit und sind wohl hauptsåehlich auf eine Art Zellendegeneration zuriickzufthren.

Ieh will jetzt die Keimblåtterbildung bei einer anderen von mir untersuchten Art, nåmlich Actma equimna L. erwåhnen. Die Entwicklung geht hier in dem Körper des Muttertieres vor sich, und besonders die jingeren Stadien sind sehr selten zu haben. Trotzdem ich eine bedeutende Anzahl Individuen aufgeschnitten und zerzupft habe, ist es mir nicht gelungen, frihere Furchungs- stadien zu bekommen. Dagegen habe ich zwei etwa auf demselben Stadium befindliehe Blastulæ untersucht. Das einsehichtige Blasto- derm besteht hier aus schmalen und verhåltnissmåssig hohen Cylinder- zellen, die ebenso wie bei Urticima aus einer åusseren, protoplasma- tisehen, und einer inneren, dotterreichen Hålfte bestehen (Taf. 4, Fig. 31 bld). Die Blastulahöhle (bl) ist z. Teil mit einer detritus- artigen Nahrungsmasse geftllt (dt), deren zellulåre Ursprung doch noch zu bestimmen ist. Sie enthålt nåmlich eine Menge kleiner Körperchen, deren intensive Tinctionsfåhigkeit sie nur als Kerne

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bezeiehnen können. Auch zwisehen den Blastodermzellen kommen soleche, ihrem Aussehen nach von den gewöhnlichen Blastodermkernen sehr verschiedene Kerne, oft in erosser Zahl, vor (åk). Die innere Grenze der Blastodermzellen ist wenig distinkt, oft ganz verwischt, in welchem Falle die inneren Zellenenden direkt in den Nahrunes- dotter tiberzugehen scheinen. Von einem differenzirten Entoderm ist noeh nichts zu sehen, und die Zellen, welche in dem Blastocoel liegen, zeigen im Allgemeinen nicht eine solehe Beschatfenheit, dass sie fir die kiinftige Entodermbildung bestimmt sein können. An der Oberflåche des Blastoderms bemerkt man einige kleine, regelmåssig geordnete, kegelförmige Erhöhungen, welehe niehts anderes sein kön- nen als die friiher erwåhnten von Lacazre-Dutrrrrs besehriebenen ,spinules coniques* der Eihiille.

Bei den zwei Blastulæ, die mir zur Verfiigung standen, und die fast vollståndig in Grösse und Form mit einander ibereinstim- men, war die Furchungshöhle nur z. Teil mit der obengenannten Masse geftllt. Dagegen finden wir in dem Stadium, das wir mit Gastrula oder richtiger Planula bezeichnen können, eine von der Nahrungsmasse fast vollståndig erfiillte Gastrulahöhle. — Von den beiden in der Planula voliståndig differenzirten Keimblåttern ist nicht viel zu sagen: wir finden ein aus hohen Cylinderzellen bestehendes Ektoderm und ein aus breiteren und niedrigeren Zellen gebildetes Entoderm, welehe Lagen von einander durch eine åusserst diinne Stitzlamelle getrennt sind (Taf. 4, Fig. 32). Ieh bemerke noeh, dass besonders die Form der Entodermzellen (wenigstens an dem kon- servirten Materiale) variabel ist, so dass sie bald höher und sehmåler, bald breiter und niedriger sind.

Wir wollen jetzt die oben gesehilderten Verhåltnisse bei diesen jiingeren Stadien von 4. equima etwas nåher bespreehen. Der Bau der Blastula zeigt, dass hier eine Furchungshöhle gebildet wird, welehe von einem Nahrungsdotter allmåhlieh erföillt wird. Dieser besteht z. Teil aus Zellen, welche aus dem Blastoderm auswandern, Zz. Teil aus eimer dureh Zerfall oder Abspaltung der inneren Zellenenden gebildeten Substanz; wir finden also bei Å. equima dieselben Verhåltnisse wie bei Urticima wieder, mit dem Untersehiede doeh, dass bei der letztgenannten die EFin- wanderung von Zellen in den Nahrungsdotter von untergeordneter

1) Diese Figur ist doch nach einer ålteren Gastrula angefertigt. wo sehon andere, spåter zu erwåhnende Vorgånge — die Mund- und Sehlundrohrbildung — angefangen sind. In der Hauptsache zeigt sie doeh noch die oben beschriebene Strucetur.

1900] Studien åber Actinien Entwicklung. 25

Bedeutung ist, wåhrend sie bei Å. equind die Hauptrolle zu spielen seheint. Dass eine Einwanderung wirklich vor sich geht, davon zeugt das Vorkommen einander vollståndig åhnelnder Kerne sowohl in der Nahrungsmasse, wie zwischen den Blastodermzellen; die hier und da in die Masse iibersehenden inneren Enden der Blastoderm- zellen und die lockere Structur derselben beweisen, dass neben der Einwanderung auch Dotterbildung durch Zerfall oder Abspaltung vor sich geht. — Bemerkt sei noch, dass das Aussehen der Kerne es wahrsceheinlich macht, dass die auswandernden Zellen schon im Blas- toderm zum Zerfall bestimmt sind, und dass wir vielleicht eben hierin den nåchsten Grund för ihre Auswanderung zu suchen haben.

Ähnliehe sich lebhaft fårbende Kerne hat Gokettz (4, S. 317) bei der Gastrula von Cereactis beschrieben, wo sie sowohl im Ekto- wie Entoderm vorkommen. Ihr Vorkommen bei Urtieima sowohl im Blastula- wie Gastrulastadium habe ich schon erwåhnt.

Auf diese Weise wird bei A. equima zwar ein Nahrungsdotter gebildet, wie aber oben erwåhnt, scheinen keine dieser Zellen fir die Entodermbildung bestimmt zu sein. Ich besitze aber elnige Stadien, bei welchen die Entodermbildung eben im Beeriff steht sich zu vollziehen. Diese Stadien sind vollståndig solid, d. h. das urspriing- liche Blastocoel ist ganz mit Nahrungsmasse geftllt. An der Peri- pherie der Nahrungsmasse bemerkt man doch eine beginnende An- ordnung einer Zellenschicht, welche gegen das Ektoderm ziemlich distinkt, gegen den Nahrungsdotter dagegen sehr undeutlich abge- ørenzt ist: es ist das Entoderm in seiner ersten Entstehung. Im inneren Teil des Ektoderms findet man hier und da Kerne von sewöhnlichem Aussehen und normaler Tinctionsfåhigkeit, welche anscheinend im Beeriff sind, das Ektoderm zu verlassen, um an der Entodermbildung Teil zu nehmen. Die beobachteten Verhåltnisse lege ich so aus, dass die oberflåehlich gelegenen, also letzt eingewanderten Zellen fir die Entodermbildung bestimmt sind, wåhrend die zentral selegenen und zuerst eingewanderten nur den Zweck haben, den Nahrungsdotter zu liefern. Die Vorgånge entziehen sich zwar in- folge der vollståndigen Undurehsichtigkeit der lebenden Gastrula der direkten Beobachtunz und eine andere Deutung wåre demnach auch möglich, nåmlieh dass zentral velegene Zellen des Nahrungs- dotters nach der Peripherie wandern, um sich hier in Entoderm- zellen umzuwandeln. Die Thatsachen, welche wir aus den Pråpa- raten kennen lernen, machen aber eine solche Deutung wenig wahr- scheinlich.

26 Å. Appellöf. [No. I

Bei der schon vollzogenen Entodermbildung ist die Grenze zwischen Entoderm und Nahrungsdotter scharf ausgeprågt. In dem - letztgenannten sind die Kerne mebr und mebr undeutlich geworden und das ganze zerfållt allmåhlich in eine breiartige Masse. Doch scheint fortwåhrend eine Vermehrung des Dotters durch Einwan- derung von Zellen stattfinden zu können, wenn auch diese Ver- mehrung, wile es scheint, nicht von grosser Bedeutung sein kann. Bei einigen Gastrulæ und sogar in Stadien, wo schon die Mund- ötfnung zum Durchbruch gekommen ist, findet man in den Keim- blåttern eine Menge derselben, lebhaft sich fårbenden Kerne, die so charakteristiseh in friheren Stadien sind (Taf. 4, Fig. 33 kk). Dass diese Kerne wirklich noeh in die Gastrulahöhle einwandern, ist deutlich festzustellen. — Schon die Gastrula ist mit Flimmer- hårehen versehen; ob dies schon bei der Blastula der Fall ist, darf ich nicht mit Bestimmtheit sagen.

Ein bemerkenswerther Umstand ist der autffallende Grössen- untersehied, welchen die Individuen derselben Stadien aufweisen. Dieser Unterschied ist ebenso gut in spåteren wie in friiheren Stadien bemerkbar und ist schon von Lacaze-Durnrsrs erwåhnt. Auch bei Urticina finden sich Eier und Larven von versehiedener Grösse, doeh nicht so auffallend wie bei A. equina.

Å. equina ist in embryologiseher Hinsicht schon friher von Lacazr-DUTHIERS und Jourpan untersucht. Der erstgenannte hat iiber die jingeren bisher erwåhnten Stadien so gut wie nichts mit- geteilt, und das wenige, was Jourpan iiber dieselben berichtet, steht leider mit meinen Resultate in vollståndigem Widerspruche. JoUr- DAN beschreibt und abbildet eine Invaginationsgastrula mit weiter, leerer Gastrulahöhle, weitem Blastoporus und sowohl in Ekto- wie Entoderm kurzen und breiten Zellen, die seiner Abbildung nach in Form und Grösse einander fast vollståndig åhneln.

Wenn man wie in diesem Falle genötigt ist, die Richtigkeit frii- herer Angaben in Abrede zu stellen, so gebiihrt es auch, soweit wie möglich eine Erklårung zu geben, auf welche Weise diese unrichtigen Angaben zu Stande gekommen sind, d. h. welche Bildungen dazu Anlass gegeben haben. Ich glaube dann, dass dasjenige, was Jour- DAN als Invaginationsgastrula bezeichnet (Taf. 16, Fig. 116) — vorausgesetzt dann, dass es wirklich ein Entwicklungsstadium und nicht etwa ein losgerissenes Gewebestiiek gewesen ist — nur ein spåteres Stadium, wo die Mundöffnung eben gebildet ist, sein kann. Gegen diese Auftfassung kann zwar der Finwand gemacht werden,

1900] Studien "ber Actinien-Entwicklung.

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dass die Zellen får ein solches Stadium zu gross gezeichnet sind. Indessen ist zu bemerken, dass die Abbildungen, welehe JOURDAN von Zellen bei den Embryonen giebt, auch als Schema betrachtet, so wenig der Wirklichkeit entsprechen, dass wir meiner Meinung nach kein Gewicht auf diesen Einwand legen können. So z. B. werden die Zellen in einem spåteren Stadium, -wo schon das Schlundrohr gebildet ist, von einer solehen Breite dargestellt, wie sie wohl noch nie in einem solchen Stadium vorgekommen sein können.

Ein anderer Umstand wåre auch schwer zu erklåren, nåmlich wie diese Zellen, wenn das Stadium wirklich eine Gastrula reprå- sentirte, fir eine kinftige Nahrungsmasse die Quelle sein könnten. Man bemerkt bei diesen Zellen keine Andeutung eines Dotter- inhaltes, der spåter fir diesen Zweck gebraucht werden könnte.*)

Wie wir finden, ist in jedem Falle festgestellt, dass bei den von mir untersuchten Formen die Keimblåtterbildung nach zwei versehiedenen Typen vor sich geht — durch Invagination und durch Einwanderung. Unter solehen Verhåltnissen kann nicht långer die von Mc'Mvrarican (1, s. 313) ausgesprochene Behauptung: ,the cases of supposed gastrulation by invagination which have been deseribed for the Hexactiniæ must be denoted . ...... as not authenti- cated* aufrecht gehalten werden.

Wir wollen jetzt des Vergleiches wegen, sowelt die Angaben der resp. Verfasser es erlauben, die nåmlichen Vorgånge bei ande- ren Formen betrachten.

Nur bei zwei anderen Actinien-Formen, bei Cerianthus und einer nicht nåher bestimmten Art (Actimia sp.?) ist von KowaLEw- SKY (1, 2) eine Invaginationsgastrula angegeben. In beiden diesen Fållen wird das Blastocoel als leer angegeben, wodurch auch die Gastrulation ohne Hindernisse vor sich gehen kann. Friihere Stadien von einigen anderen Actinien sind zwar bekannt, iber die Keim- blåtterbildung sind aber keine sicheren Angaben gemacht. Solche Formen sind Adamsia palliata, Sagartia parasitiea, Peachiu ha- stata, Cereactis aurantiaca. Die letztgenannte Art hat nach Ko- WALEWSKY als Larve die Körperhöhle mit einer Nahrungsdottermasse gefillt ,in der Weise, dass das Entoderm klårlich nicht durch In- vagination gebildet sein kann.* Gozttz (4) hat Larven dieser Art spåter untersucht und sein Nachweis, dass die Mundötffnung durch-

1) Auch in dem Falle, dass die von JOURDAN untersuchte Form von der meinigen artsverschieden sein sollte, scheint mir aus obenstehenden Grinden die Richtigkeit der Deutung JOURDANS zweifelhaft.

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brieht, wenn die Keimblåtter schon «ifferenzirt sind, sprieht auch fir die Richtigkeit dieser Annahme. Es ist wahrsehemlich, dass die Entodermbildung in gleicher Weise wie bei 4. eqwna vor sich geht.

Auch die Angaben, welche Mc'Murricn iber Metridium mar- gmatum und H. V. Wizson iiber die Koralle Manicina areolata ge- macht haben, geben, obschon eingehender als die iibrigen, kein voll- ståndiges Bild von der Entstehung des Entoderms, und die Angaben betreffs der ersten Form sind in der Beziehung sicherlich unrichtig. Mc'Murrica låsst nåmlich die Bildung des Entoderms in der Weise vor sich gehen, dass in einem Stadium, wo das Blastoderm noch aus ziemlich hohen und breiten Zellen besteht, das åussere Drittel jeder Zellen sich von dem inneren Teil abspaltet, wobei der letztgenannte zu einer Entodermzelle werden sollte; wir wirden also hier mit einer Delamination zu thun haben. Mc'MvuzrricaH hebt aber selbst hervor, dass es ihm nicht gelungen ist, einen Kern in der letztgenannten mit Sicherheit nachzuweisen, und die Bildungen, welche er als solehe auslegt, scheinen ja wenigstens von sehr problematiseher Natur zu sein. Was mir indessen fir die Unrichtigkeit der Deutung dieser Vorgånge als Entodermbildung am meisten zu sprechen seheint, ist die geradezu sehlagende Å hnliehkeit, welehe die von Mc'MUrricH gegebenen A bbildungen mit Entwicklungsstadien von Urticima zeigen. Wie schon oben erwåhnt, findet man oft in spåteren Furchungsstadien dieser letztgenannten Art eine scharfe Grenze zwischen dem åusseren protoplasmatisehen und dem inneren dotterreichen Teil der Blasto- dermzellen; in der Grenzlinie liegen oft ein oder mehrere Vaeuolen — ganz wie bei Metriditum — die nichts anderes sind als stark lieht- breehende Dotterkugeln; oft ist die Zelle hier wie quer gespaltet. Dass diese Befunde bei Urticima in keinem Zusammenhang mit der Entodermbildung stehen, habe ich schon nachgewiesen. Wer indes- sen die Beschreibung und Abbildungen Mc'Mvurariczs durehsieht, wird unter solehen Umstånden sieherlich aueh zu der Uberzeugung kommen, dass die betreffenden Stadien Blastulæ oder vielleicht noeh Furehungs- stadien sind, wo durch teilweisen Zerfall der inneren Zellenenden ein das Blastocoel ausfilllender Nahrungsdotter geschaffen wird.) In

1) Me'MUraricH erwåhnt und abbildet auch eine zentrale Masse, welche das Blastocoel z. Teil erföllt. und welche gleichzeitig mit der Delamination, durch teilweisen oder vollståndigen Zerfall der ,Entodermzellen* (nach meiner Ansicht innere Enden der Blastodermzellen) gebildet wird.

1900] Studien uber Actinien-Entwicklung. 29

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weleher Weise aber das Entoderm wirklich gebildet wird, muss unent- sehieden bleiben; doeh scheint es mir nicht unmöglich, dass die von Mc'Mvurricn abgebildeten Stadien, die er in Verbindung mit der Bild- ung eines Mundes setzt, in der That eine wirkliche Invaginations- gastrula repråsentiren. Die endliche Entscheidung können erst erneuerte Untersuchungen herbeifthren.

Unter den nåchsten Verwandten der Actinien — den Madre- porarien — ist die Keimblåtterbildung bei Mamicina von H. V.

Winzson untersucht. Nach ihm findet in der Blastula dieser Form eine Abschniirung der inneren mit Vaeuolen beladenen Zellenen- den statt; Wizson sleht in diesem Vorgang eine wirkliche Dela- mination, die zur Aufgabe hat, das ,larval Entoderm* zu bilden. Die Kerne der abgespalteten Stiicke sollen aber sehr schwierig zu beobachten sein (,the nuclei of the endoderm segments are very hard to make out*). Das Resultat der Delamination ist eine ,,solide Planula*, welche aus einer Schicht Ektodermzellen besteht, deren innere Enden ohne Grenzen in eine solide Entodermmasse iiber-- gehen, in welcher nur zerstreute Kerne vorkommen. In dieser Masse: können keine Zellengrenzen nachgewiesen werden und das wahr- scheinlichste ist, meint Wirson, dass das ganze ,larval Entoderm* ein Syncytium ist.

Die Vorgånge bei Urtitima sceheinen mir indessen auch die- jenigen bei Manicma zu beleuchten, und die Frage entsteht, ob sie nicht z. Teil wenigstens in derselben Weise sich auslegen lassen. Auch bei Mamieima sehen wir die Zellen in ihren inneren Enden mit Vacuolen — die ganz sicherlich von derselben Art sind wie die Dotterkugeln bei Urtieima — erfillt..) Diese inneren Zellen- enden schniiren sich jetzt als kernlose Sticke ab und gelangen in das Blastocoel, wo sile nach und nach in kleinere Stieke zerfallen. Auch wirkliche Zellen, die aus dem Blastoderm stammen, kommen bei Mamicma wie bei Urtiema unter den kernlosen Stiieken vor. Ieh sehe in dieser die Blastulahöhle erfillenden Masse bei Mameima einen Nahrungsdotter, und die Benennung Syncytium und ,larval endoderm*”, welche Wirzson ihr muteilt, ist sicherlich irreleitend. Die sog. ,solide Planula* ist deshalb ein Blastulastadium, wo die Blastodermzellen mit ihren inneren Enden noch mit dem Nahrungs- dotter zusammenhången (vergl. Urticma und Å. equina). Die Bild-:

1) WIizson nimmt auch an, dass diese ,vesicles* eine Art Dottersubstanz. enthalten.

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ung des Entoderms geschieht wie bei Å. equna durch Differen- zierung einer oberflåehlich gelegenen (dureh Einwanderung oder Delamination gebildeten?) Zellenlage, welehe wie die Abbildungen W1inrson's zeigen, allmåhlich gegen den Nahrungsdotter abgegrenzt wird.

(GOETTE (4) findet, dass die Keimblåtterbildung bei Cereactis nicht in derselben Weise vor sich gehen kann wie bei Mamicina. In dem oben erwåhnten Stadium, wo die Blastodermlage ohne innere Grenze in die zentrale Ausfillungsmasse — das primåre Entoderm nach Wizson — iibergeht, sieht er eine Entwicklungsstufe, die nieht von Cereactis durehlaufen sein kann. Ieh kann dieser Auf- fassung nicht beisttimmen. GoxTTE hat nur spåtere Stadien, wo sehon das definitive Entoderm von dem zentralen Nahrungsdotter differenzirt war, untersueht und in diesen Stadien stimmt Cereactis mit Manicina und den iibrigen Actinien iiberem. Wir kennen schon, dass die letztgenannten (Urticma, Å. equina, Adamsia, Sagartia, Peachia) — abgesehen von dem friihzeitigen Auftreten einer Mundöffnung, deren Existenz, wie schon friiher hervorgehoben, mir etwas zweifel- haft erscheint — åhnliche FEntwicklungsvorgånge wie Mamicima aufweisen und es liegt wohl dann auch nahe, dasselbe von Cereactis anzunehmen. 4

Was iber andere Formen unter den Anthozoen betreffs der Nahrungsdotter- und Keimblåtterbildung bekannt ist, kann kurz erwåhnt werden. Bei Astræa nach KowarLewsky (1) und bei Balanophyllia vegia nach Jourpan ist das Innere der Larve mit Nahrungsdotter gefillt; das Entoderm war bei den untersuchten Larven scehon differenzirt. Von Caryophyllia cyathus hat v. Kocn (2) einige junge Stadien untersucht, die aus einem differenzierten Ektoderm und ,einer kern- und vacuolhaltigen inneren Masse, dem Entoderm, das im Centrum eine mehr oder weniger regelmås- sige Höhlung aufweist*, bestanden. OQbschon v. Kocn nichts dariiber mitteilt, sind wir doeh ex analogia berecehtigt zu sehliessen, dass der zentrale Teil einen Nahrungsdotter darstellt. Wir können als das wahrseheinlichste schliessen, dass das Entoderm hier nicht dureh Invagination gebildet wird. Eine Mundötfnung war bei den jiingsten Stadien noch nicht vorhanden. Bei den Aleyonarien werden dureh Delamination die inneren, dotterreichen Zellenenden zur Bildung des Nahrungsdotters abgeschniirt, wåhrend spåter eine oberflåehliche Lage sich zum Entoderm ditferenzirt.

Soweit die Verhåltnisse bisher untersucht sind, können wir

1900] Studien tuber Actinien-Entwicklung. 31

also sagen, dass im Allgemeinen bei den Anthozoen wåhrend der Furchungsstadien durch Finwanderung von Zellen, durch Zerfall oder Absehniirung der inneren Zellenenden ein die Furchungshöhle mehr oder weniger ausfiillender Nahrungsdotter gebildet wird. Das Entoderm ist eine spåtere Bildung, welehe auf verschiedene Weise (Invagination, Delamination (?), Einwanderung) zu Stande kommt, und im fertigen Zustande immer scharf von dem Nahrungsdotter abgegrenzt ist.

Den Hydroiden und Seyphomedusen fehlt ein speziell ditferen- zirter Nahrungsdotter, wenigstens von der Beschaffenheit, wie wir ihn bei den Anthozoen finden. Durch die ausgezeichneten Unter- suchungen METScHNIKOFFSs kennen wir die Keimblåtterbildung einer grossen Anzahl besonders craspedoter Medusen und wissen, dass in der Regel såmmtliche in die Blastulahöhle eingewanderten oder durch Delamination gebildeten Zellen sich zu einer Entodermsehieht ordnen. Wenn wir indessen die Formen mit Hinsicht auf eine Nahrungsdotterbildung durchmustern, so ist es nicht ohne Interesse zu finden, dass wir möglicherweise in einigen von MeTscHNIkorr bel CQiytia und Obelia (S. 73) erwåhnten Verhåltnissen die erste Andeut- ung einer Sonderung in Entoderm und Nahrungsdotter erblicken können.!) MeTscanIkorF erwåhnt nåmlich, dass bei den jungen Lar- ven dieser Formen das Entoderm sich in einer peripherisehen, aus ørossen, saftigen Zellen bestehenden Schicht und in einem Haufen kleinerer Zellen, welche ihre zentrale Lage behalten, gesondert hat. Die letztgenannten werden von ihren grösseren Nachbarinnen aufgenommen und verdaut, und können wohl deshalb auch in gewis- ser Beziehung mit den Zellen eines wirklichen Nahrungsdotters verglichen werden. Doch existirt der Unterschied, dass die Nahrungs- zellen der genannten Medusen noch in unveråndertem Zustande von den anderen Zellen aufgenommen werden, wåhrend der Nahrungs- dotter und seine Zellen bei den Anthozoen erst, nachdem eine Auflösung stattgefunden hat, die Ernåhrung der Ekto- und En- todermzellen der Larve besorgen. Unter den Acraspeden scheint

1) Um nicht missverstanden zu werden, bemerke ich hier, dass ich dem Vorkommen oder Nich:-Vorkommen eines Nahiungsdotters an und fir sich keinen phylogenetischen Werth beimessen kann. Ich bin mit GokTTE darin einverstanden, dass das Fehlen oder Auftreten eines Nahrungsdotters unabhångig von Verwandtschaftsbeziehungen zu Stande kommt und nur får ,die Biologie der Entwicklungszeit bedeutsam ist* (Gokttz 1, S. 62). Es ist mit anderen Worten eine Eipgenschaft, die mit der Dauer etc. der Entwicklungszeit in inni- gem Zusammenhang steht.

32 A. Appellöf. [No. 1

auch eine Art Nahrungsdotterbildung vorzukommen. Bei Awrelia- Arten werden von verschiedenen Verfassern (SmiTH, Hy»pz, Her) teils Gerinnsel mit Dotterkörnehen, teils ganze aus dem Bla- stoderm stammende Zellen im Blastocoel beschrieben. SmrrH be- merkt zwar (S. 121), dass diese Zellen fir die Frnåhrung des Embryo's keine Rolle spielen können, weil sie in vielen Fållen ver- misst werden. Es scheint mir aber doch sehr wahrscheinlich, dass sie in den Fållen, wo sie vorkommen, von dem Embryo in irgend einer Weise verbraucht werden und Hem giebt betreffs Auwrelia aurita auch ausdriieklich an, dass sie ,von den intakten Zellen der Larve resorbirt werden". Dagegen soll nach dem letztgenannten Ver- fasser ein Eindringen dieser Zellen in die Gastrulahöhle — wie SmuitH und Hype fir andere Awrelia-arten angeben — nicht stattfinden. Die vereinzelten Zellen, welche selten hier vorkommen, sollen aus dem Entoderm ausgewandert sein. — Die bisherigen Untersuchungen zeigen also, dass die Bildung eines besonderen Nahrungsdotters bei den Craspedoten und Aeraspeden eine seltene Frsecheinung ist und auch in den Fållen, wo Andeutungen einer solehen Bildung vorkom- men, kann sie nicht dieselbe Rolle spielen wie bei den Anthozoen.

Wir wollen jetzt das Verhalten zwischen Nahrungsdotter- und Entodermbildung etwas nåher besprechen.

Bei den Anthozoen finden wir, wie oben erwåhnt, durchgehend (nur bei wenigen Formen ist er nicht erwåbnt, obschon sicherlich vorhanden) einen Nahrungsdotter, welcher doch bei Aleyonarien und Zoantharien in etwas verschiedener Weise — soweit die Unter- suchungen bisher reichen — gebildet wird. Von den erstgenannten kenne ich embryologiseh aus eigener Frfahrung nur Pennatula phosphorea?) und will deshalb die FEntoderm- und Nahrungsdotter- bildung dieser Form kurz erwåhnen. Schon sehr frih (wahrsehein- lich in einem Stadium mit 16—32 Furehungszellen) kommt es zur Absehniirung dureh Querteilung der Zelle (wobei die Mitose deut- lich zu sehen ist) der inneren Hålften der Furchungszellen, welche somit die erste Anlage der inneren Ausfiillungsmasse bilden. Be- trachten wir aber nåher die sich absehnirenden, inneren Zellen- hålften, so werden wir finden, dass sie sich in ihrer Beschaffenheit bestimmt von den åusseren unterscheiden, wenn sie auch beide mit

1) Es ist mir vor kurzem gelungen eine Entwicklungsserie dieser Form zu bekommen, die in einer besonderen Arbeit behandelt werden soll.

1900] Studien uber Actinien-Entwicklung. 38 MG | NS ag OG Kernen versehen, also wirkliche Zellen sind. Schon in den frihesten Furchungsstadien (möglicherweise schon im Ei) ist nåmlieh eine Trennung der Furchungssegmente in einer åusseren, protoplasmarel- ehen, und einer inneren, mit grossen Dotterkugeln beladenen Abtei- lung, festzustellen. Gerade ein Stick der letztgenannten wird dureh die Querteilung abgesehnirt; die åussere Zellenlage enthålt nachher peripheriseh hauptsåehlich Protoplasma, nach innen aber fort- wåhrend sehr viel Dotter. Såmmtliche Zellen, sowohl die åusse- ren wie die inneren, teilen sich weiter, und es bildet sich auf diese Weise eine solide Blastula, in der man gegen Ende der Furchung zentrale Zellen findet, die ausserordentlich dotterreich sind, wåhrend die protoplasmatisehen in der Peripherie ihren Platz haben.

Man scheint im Allgemeinen bei der Deutung dieser Verhålt- nisse, die wir in der Hauptsache bei tbrigen Formen der Aleyona- rien, deren Entwicklung bekannt ist, wiederfinden, sich mit der Erklårung begniigt zu haben, dass die ganze åussere Zellenschicht ein Ektoderm, die innere Zellenmasse ein primåres Entoderm reprå- sentirt; aus dem letztgenannten geht das definitive Entoderm dadureh, dass sieh eine peripherisehe Schicht der inneren Zellenmasse unter dem Ektoderm zu einer Lage ordnet, hervor, wåhrend die tibrigen zerfallen und den eigentlichen Nahrungsdotter bilden.

Die Auctoren scheinen also im Allgemeinen wenig Gewleht auf eine Trennung schon von Anfang an — und dies gilt sowohl fir Actinien und Korallen, wie fir Aleyonarien — in Nahrungsdotter und Entoderm gelegt zu haben. Mir seheint es doch, dass die Entwicklungsvorgånge bei den Actinien und speziell Urtieima uns zu einer bestimmteren Auffassung itiber das Verhalten zwischen Entoderm und Nahrungsdotter auch bei Aleyonarien fihren muss. Wie wir erinnern sind die Blastomeren bei Urticina in der Haupt- sache so gebaut wie bei Pennatula und den Aleyonarien iberhaupt: das Protoplasma nach aussen, der Dotter nach innen. Bei beiden fångt in sehr friihen Stadien eine Abschniirung der inneren, dotter- reichen Zellenenden an, wenn auch die Art und Weise, auf welche diese Å bsehniirung stattfindet bei beiden verschieden ist.*) Bei beiden

1) Dass eine wirkliche Mitose bei diesem Vorgang bei den Alcyonarien stattfindet, und dass also Kernsubstanz denjenigen Zellen, welche zum Zerfall . bestimmt sind, mitsegeben wird, könnte anfangs eigentiimlich erscheinen und die vorherrsehende Auffassung der ganzen inneren Zellenmasse der Aleyonarien- larve als ein primåres Entoderm erklårlich machen. In der That aber kom- men wirkliche Zellen auch in dem Nahrungsdoiter bei Urticina und ibrigen Actinien vor, ohne dass sie mit dem Entoderm etwas zu thun haben oder haben

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34 A. Appellöf. [No. 1

entsteht zuletzt eine solide Blastula, aus einer peripherischen, pro- toplasmareichen Blastodermlage und einer zentralen Dottersubstanz bestehend. Dann fångt die Fntodermbildung an. Bei Urtieima kann es jetzt mit aller winschenswerther Deutlichkeit festge- stellt werden, dass die Entodermbildung <garnieht mit diesen friheren Vorgången der Nahrungsdotterbildung etwas zu thun hat, well sie durch Invagination stattfindet. Bei den Aleyonarien ist derjenige Vorgang, durch welehen die Entodermzellen gebildet wer- den, weniger auffallend von der Bildung des Nahrungsdotters ver- sehieden und ist deshalb auch nicht von dieser seharf genug getrennt worden. Die oben erwåhnten analogen Entwicklungsvorgånge bei der Bildung der Blastula von Urticima und den Aleyonarien berechtigt uns indessen — so kommt es mir vor — die Analogie auch auf die Bildung der Gastrula 7u iberfihren: d. h. die Bildung des Entoderms muss, biologiseh aufgefasst, bei den Aleyona- rien als ein ebenso selbstståndiger und von der Bildung eines Nahrungsdotters ebenso scharf getrennter Vorgang betrachtet wer- den, wie es sich thatsåehlich bei Urtieima nachweisen låsst. Dass ieh eine solehe Trennung auch fir die tbrigen Anthozoen annehme. geht wohl schon aus meiner friiheren Darstellung hervor.

Die Bildung einer besonderen Nahrungsdottermasse kann bei dem ersten Anbliek etwas eigentiimlich vorkommen. Der Nahrungs- dotter ist ja dazu bestimmt, wieder von den Zellen aufgenommen zu werden, und es wåre dann, scheint es, natiirlicher, dass der Dotter egleichförmig im den Zellen verteilt verbliebe, um allmåhlich von diesen assimilirt zu werden. Ich denke, wir können doch einen annehmbaren Grund fir den Abschnirungsvorgang finden. Es ist, wie schon oben hervorgehoben, eine in verschiedenen Tiererup- pen festgestellte Thatsache, dass das Vorhandensein gröberer Dotter- substanz in betråehtlichem Grade die Energie der Zelle beeintråchtigt. Deshalb muss so viel wie möglich von dieser Substanz aus der Zelle entfernt werden. Wir sehen dann auch, dass dies hauptsåeh- lich wåhrend der Furchungsstadien gemacht wird; wenn die Keim- blåtterbildung und spåter die iibrigen morphologisehen und histolo-

können. Dass die Abschnirung des Nahrungsdotters bei den Alecyonarien mit einer. Kernmitose verbunden ist, könnte möglicherweise auf rein mechanischen Ursacher beruhen. Es låsst sich nåmlich denken, dass die Beschaffenheit des Zelleninhaltes ein einfaches Abspalten der inneren Zellenenden, wie wir es bei Urticina (wahrsebeinlich in Verbindung mit der Långsfurchung der Blastomeren) finden, nicht erlaubt, und dass erst die Mitose ein solches hervorrufen kann. Sicher ist es jedenfalls, dass die beiden Hålften der Furchungssegmente bei Urticina so zu sagen loser mit einander zusammenhången als bei Pennatula.

1900] Studien iiber Actinien-Entwicklune. 35

gisehen Differenzirungen der Larve anfangen, und wo also die Zel- len mehr Energie entwickeln miissen — was man wohl als sicher annehmen darf — ist die Sonderung vollbracht.

Wir können die oben gegebene Darstellung in folgender Weise zusammenfassen. Die Bildung eines gesonderten Nahrungsdotters bei den Anthozoen hat meiner Ansieht nach nicht in erster Reihe den Zweck eine besondere Nahrungsmasse fir das Embryo zu liefern. Es ist ein Vorgang, wodurch die Blastodermzellen von der schwe- ren, för ihre kiinftigen Ditferenzirungen hinderliehen Dottersubstanz befreit werden. Mit der Entodermbildung hat dieser Prozess nichts

zu thun, und diese beiden Vorgånge — Nahrungsdotterbildung und Entodermbildung — sind seharf von einander zu trennen.

Auch wenn der Nahrungsdotter wie bei Å. equma und anderen Actinien zum grossen Teil aus eingewanderten Zellen besteht, diirfen wir annehmen, dass diese Zellen aus irgend einem Grund nieht fir die Gewebebildung der Larve geeignet waren, sondern zum Zerfall bestimmt sind und deshalb aus dem epithelialen Gefiige entfernt werden miissen. Die eigentimlichen kleinen, stark chro- matinhaltigen Kerne der meisten dieser Zellen scheinen auf ein solehes Verhalten hinzudeuten. Auch in anderen Gruppen, wo Nah- rungsdotter als gesonderte Bildung vorkommt so z B. bei vielen Turbellarien, Anneliden, Crustaceen und Mollusken, seheint es mir, dass wir einen åhnlichen Grund fir die Absehniirung besonderer Nahrungsdotterelemente annehmen diirfen. Eine solehe Absehniirung seheint bei gewissen Formen verhåltnissmåssig spåt stattfinden zu können, doch immer, soweit meine Kenntniss von der betreffenden Litteratur reicht, in einem so frihen Stadium, dass die geweblieche Differenzirung noch nicht angefangen ist.

Ehe ich den Abschnitt tiber die Keimblåtterbildung verlasse, will ieh noch einige Bemerkungen zufiigen, zu welehen die Ver- håltnisse bei Urtiema Anlass geben. Der Prozess, durch welechen bei dieser Form die Gastrula gebildet wird, nåmlich die Invagi- nation tritt unter Umstånden auf, zu denen, soviel ich kenne, kein Analogon friher in der Litteratur erwåhnt ist, und die wohl auch ziemlich eigenttimlich vorkommen miissen.”) Es muss ja zugege-

1) Eine, wenn auch nur einigermassen analoge Erscheinung kommt nach SmITH und Hype bei Aurelha flavidula vor, indem einige in die Blastulahöhle eingewanderte Zellen sich zwischen die Zellen der sich bei der Gastrulation einstillpenden Schicht drången. Doch soll die Verbindung zwischen den letzt- genannten eine sehr lockere sein. Bei Awrelia aurita ist nach HEIN eine solche Wanderung ,durch die Beschaffenheit und das feste epithelartige Gefige der

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ben werden, dass eine multipolare Finwanderung oder eine Dela- mination fir unsere Auffassung ein weit natiirlicherer Vorgang wåre, wenn es sich wie hier um eine solide Blastula handelt. In der That sehen wir auch, dass diese Formen fir die Keimblåtterbildung die vorherrsehenden bei den Cælenteraten sind. Wir haben indes- sen gefunden, dass bisweilen bei Urtieima eine Modifikation des Einstitilpungsprozesses auftritt, indem, wenn der Dotter der sich einstiilpenden Schicht allzu grossen Widerstand leistet, ein Teil der Zellen aus dem Zellenverband austreten, wobei also das Entoderm Zz. Teil dureh Auswanderung gebildet wird*) (vergl. S. 21).

Diese Vorgånge bei der Keimblåtterbildung von Urtieima könnten nun möglicherweise einen kleinen Beitrag zu der Diseus- sion ber die Gastræa-Theori liefern. Bekanntlich sind von ver- sehiedenen Forschern Finspriiche gegen die Hæckrr'sehe Gastræa als hypotetisehe Urform der Metazoen erhoben, und Verfasser wie METsCHNIKOFF, BUTSCHLI, RaYy-LANKESTER U. å. haben, um die Entstehung der Zweiblåttrigkeit zu erklåren, andere Vorgånge als Invagination als das urspriinglichste angenommen. Es ist nicht meine Absicht, in eine Discussion itiber diese versehiedenen Theorien einzugehen. Mag man nun aber mit Metscanikorr die Parenchy- mella (oder Phagoeytella), mit Börscaur die Plakula, mit LANKEsTER die Planula als hypotetisehe Urzustånde der Metazoen annehmen,*)

das innere Keimblatt bi:denden Zellelemente unmöglich gemacht,* eine Begriin- dung, die doch, wie die Verhåltnisse bei Urticima zeigen, nicht å priori stichhaltig ist. — Auch bei vielen decapoden Crustaceen finden wir in der Keimblåtterbildung Verhiltnisse, welche an diejenige bei Urticina erinnern (Vergl. KOrscHELT u. HEIDER S. 334. Auch hier durchsetzen die Entodermzellen die Dottermasse, indem sie doch, abweichend von dem Verhalten bei letztgenannter Art dabei ihren epitelialen Verband vollståndig aufgeben. |

1 Ich darf nicht die Möglichkeit in Abrede stellen, dass hier auch eine Delamination anstatt einer Auswanderung mit im Spiele sein kann, obschon ich nie eine Querteilung der Zellen beobachtet habe.

*) Diese hypotetisehen Urformen können kurz folgendermassen charakterisirt werden. Die Parenchymella ist eine zweischichtige, kugelförmige Zellen- colonie (Protozoencolonie), wo die innere Zellenlage durch Einwanderung und Querteilung der Zellen gebildet wurde; diese inneren Zellen standen im Dienste der Nahrungsaufnahme. Der Vorgang ist in der Embryologie als ,gemischte Delamination* bekannt und kommt nach METSCHNIKOFF bei der Keimblåtterbild- ung einer Hydroidmeduse (Polyxenia) vor. Unter ausgebildeten Tieren ist die Parenchymella am nåchsten dureh Protospongia SAVILLE KENT vertreten. Die Plakula ist eine zweischichtige Zellenplatte, wo die Zweischichtigkeit durch Teilung såmmtlicher Zellen parallel mit der Oberfiåche zu Stande kam; nach

1900] Studien iiber Actinien-Entwicklune. E7:

und mag man also irgend eine der entsprechenden Formen in der Entwicklung der Metazoen als die urspriinglichste ansehen, so ist es doch einleuchtend und auch von den genannten Auctoren her- vorgehoben, dass die Gastrula als ,secundåre embryonale Anpas- sung* (METSCHNIKOFF) aus diesen entstanden ist. Kurz, wenn in einer Gruppe die Zweiblåttrigkeit bei einigen oder den meisten Formen durch Delamination und FEinwanderung oder nur durch einen dieser Vorgånge entsteht, wåhrend sie bei anderen durch Invagination zu Stande kommt, so ist der letztgenannte Vorgang aus den erstgenannten herzuleiten und nicht umgekehrt. Eine Ver- ånderung in der Bildungsweise muss indessen irgend eine Ursache haben, und wir nehmen ja gewöhnlich an, dass der Vorteil, welcher mit einer Verånderung verbunden ist, die Ursache zum Fixiren derselben ist. Bei den Anthozoen entsteht die Zweiblått- rigkeit nun am håufigsten durch Einwanderung oder Delamination, also durch nach oben ewåhnteén Verfassern urspriinglichere Vorgånge, und diese Bildungsweise scheint gerade in Betracht des srossen Dotterreichtums der Blastula die vorteilhafteste und am leichtesten durehfihrbare zu sein. Trotzdem aber finden wir bei Urticina eine wirkliche Invagination, die unter grossen Hindernissen vor sich gehen muss; es ist unmöglich eine andere Auffassung zu bekom- men, als dass diese Bildungsweise fir die genannte Form weniger vorteilhaft ist, als die erstsenannten sein wiirden. Mit der Auf- fassung der Invagination als sekundåre AÅnpassung sollte also hier ein Ubergang von einem vorteilhaften Bildungsmodus des Entoderms zu einem weniger vorteilhaften stattgefunden haben. Sieht man dagegen in der Invagination das urspriingliche Verhalten, so ist es leiehter anzunehmen, dass Urticima noch dasselbe unveråndert behalten hat, wåhrend andere Formen der Anthozoen sich schon vorteilhafter angepasst haben. In dem gelegentlich vorkommenden Ablösen der Zellen aus der sich einstillpenden Partie könnte man

Butscarr ist diese hypotetiscehe Plakula in der Ontogenie gewisser Tierformen (einiger Nematoden, Lumbricus, Paludina, Chiton ete) duren eine abgeplattete, schon in Ekto- und Entodermelementen gesonderte Blastula vertreten. Unter ausgebildeten Tieren sollte Trichnplax adhærens F. E. ScHULzz am nåchsten eine Plakula-åhnliche Form darstellen. Die Planula entsteht aus einem kugelförmi- gen, einsehichtigen Zellenaggregat, wo als Voriåufer der Zweischichtigkeit åussere und innere Zellenenden verschieden difterenzirt wurden; spåter wurden sie durch Delamination von einander getrennt, welcher Vorgarg hier also die urspring- liehe fir die Bildung des inneren Blattes Sein sollte.

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möglieherweise den Ubergang zu einer Entodermbildung durch polare Einwanderung sehen, åhnlich wie sie bei vielen Hydroiden vor- kommt; dazu wåre es nur nötig, dass auch die peripherisehen Teile, anstatt sich einzusenken, durch Auswanderung gebildet wurden.)) In jedem Falle scheint mir die Entodermbildung bei Urtiema eine Thatsache zu sein, welche in der Discussion iiber diesbeziigliche Fragen Aufmerksamkeit verdient.

Åussere und innere Entwicklungsvorgånge des Actinien- Embryo's in der Periode der Sehlundrohrbildung.

Wir haben das Embryo von Urticina bis zur vollendeten Gastrulation verfolet. Die Form desselben ist jetzt noch rundlich, und wie schon erwåhnt, treten am Ende der Gastrulation Cilien zum ersten Mal auf. Die Bewegungen dieser sind doch anfangs ziemlich langsam, so dass auch die Embryonen anfangs nur wenig rotiren. Bald aber åndert sich das Verhalten und das Schwimmen beginnt, doch geht dasselbe wåhrend des ganzen Larvenlebens nie mit besonders grosser Geschwindigkeit vor sich; wahrscheinlich ist der grosse Dotterreichtum der Larve hierzu eine mitwirkende Ursache. Die Larven halten sich fast ausschliesslich am oder nahe dem Boden; es ist eine Ausnahme eine Larve in den oberen Was- sersehiehten zu sehen.

Die anfangs rundliche Form der Larve geht allmåhlich in eine birnförmige oder ovale iiber (Taf, 1, Fig. 3), die wåhrend der ganzen Periode der Schlundrobrbildung behalten wird. In dem bei dem Schwimmen nach hinten gerichteten Körperende bemerkt man eine sehr enge Vertiefung, den Blastoporus oder, wenn die Schlund- rohreinsttilpung sich gebildet hat, die Mundöffnung (m). Die Be- wegung der Larve stimmt also mit derjenigen anderer Cælenteraten- larven iiberein, d. h. der aborale Pol ist nach vorn, der orale nach hinten gerichtet. Diese Richtung der Larve ist so konstant, dass sie in keiner Weise veråndert werden kann. Versucht man den

1) KORSCHELT und HEIDER (S. 81) nehmen als hypotetische Ahnenformen der Cnidarier eine Gastrula invaginata an, bemerken aber, dass eine solehe nur unter Annahme einer sekundåren Abånderung der Ontogenie sich verstehen låsst, indem die typische Larvenform der Cnidarier ietzt die Planula ist. Auch mit Rick- sicht einer solchen Umbildung und der Verstehung einer solehen dårfte Urti- cima von Interesse sein.

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Larven ein Hinderniss beim Sechwimmen zu setzen, so miissen sie zuerst umdrehen, ehe sie das Schwimmen in entgegengesetzter Richt- ung wieder aufnehmen können. Dass es auch nicht anders sein kann, wird durch eine mikroskopisehe Untersuchung verståndlieh. Auch wenn die Larve unter dem Deckelase so gedruckt wird, dass sie ihre Stellung nicht zu veråndern vermag, bewegen sich die Cilien nur in einer bestimmten Richtung nåmlich nach dem oralen Pole hin; nie sah ieh hierm eine Verånderung. Selbstverståndlich wird hierdureh die Larve in entgegengesetzter Richtung ganz me- ehanisch vorgetrieben.

Fir einige Actinienlarven ist ein långerer Wimperschopf an dem aboralen Pole beschrieben.!) Eigenttmlich genug kommen keine solche verlångerten Cilien bei Urtieina vor; die Cilien, welehe an dem genannten Pole sitzen, bewegen sich zwar in keiner be- stimmten Richtung und zwar auch langsamer als die iibrigen (was auch bei Å. equina der Fall ist), sie sind aber nicht wie bei letztgenannter Art durch besondere Långe ausgezeichnet.

Uber die inneren Vorgånge bei der Schlundrohrbildung geben Sehnitte Auskunft. Gleichzeitig damit, dass der Blastoporus verengert wird, biegt sich der Rand nach innen und wåchst in die Gastrula- eeØmsem Nat 1, Fie, 2; Taf. 92, Fig. 13; Taf. 4, Fig. 26, 27 sd). Nach dem Umfang der åusseren Öffnung ist es nicht immer möglich zu schliessen, wie weit die Schlundrohrbildung vorge- sehritten ist. Denn bei einigen Individuen mit verhåltnissmåssig gros- ser Offnung kann die Einbiegung ziemlich deutlich den Anfang eines Schlundrohres darstellen, wåhrend bei anderen mit fast unmerk- lieher åusserer Öffnung ein Hineinwachsen noch nicht angefangen ist. Nicht allein in dem KEimbiegen des Blastoporusrandes aber macht sich die Secblundrohrbildung bemerkbar; je nachdem der Rand nach innen wåehst, verliert er nåmlich auch die konvexe Form und flacht sich ab (Taf. 2, Fig. 13). Dies geschieht in der Regel sehon vom Anfang der Schlundrohrbildung an, so dass wir an Lar- ven, Wo das Schlundrohr sich nur als eine ganz kurze, ringför- mige Falte auf der Innenwand des Larvenkörpers zeigt, schon eine etwa sleiehweite Öffnung zwischen der åusseren und inneren Miind- ung finden. |

1) So får Actimia equina (was ich beståtigen kann) und Sagartia bellis von LaCcazE-DUTHIERS, fir Adamsia palliata, Sagartia parasitica und unbestimmte Arten von FaUroT.

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Das Aussehen des Schlundrohres, wenn es fertig gebildet ist oder wenigstens soweit vorgesehritten, dass die Septa schon angelegt sind, ist aus der Taf. 1, Fig. 4 und Taf. 2, Fig. 14 sd ersichtlieh. Es ist jetzt innen von Zellen ektodermalen Ursprunges, aussen von Entoderm bekleidet, und diese beiden Zellenlagen gehen an der Sehlundpforte in einander iiber.

Dieser letzten Angabe will ich indessen einige erklårende Bemerkungen hinzuftigen. Trotzdem dass bei dem fertigen Schlund- rohr Ektoderm und Entoderm am unteren Rande d. h. an der Sehlundpforte in einander tibergehen, so sind die beiden Elemente doch ziemlich scharf von einander getrennt. So nicht am Anfang der Schlundrohreinstiilpung. Nachdem die Gastrula fertig ist, finden wir am Blastoporusrande keine scharfen Grenzen zwischen Ekto- und Entoderm, indem Ubergangszellen vorhanden sind. Dieser Rand stillpt sich jetzt nach innen und bildet den ersten Anfang des Sehlundrohres. Auf diese Weise kommt es, dass die Zellen des jungen Schlundrohres am unteren Rande des letztsenannten einen allmåhliehen Ubergang zwisehen Ekto- und Entodermzellen zeigen, ja es kann sogar den Anschein haben, als ob das Ektoderm sich auf die Entodermseite umschlige (Taf. 4, Fig. 26). Ieh habe doeh jede Stufe in der Schlundrohrbildung verfolet und konstatire nur, dass alle die Zellen, welehe die Aussenseite des Sehlundrohres be- kleiden, frih oder spåt zu Entodermzellen werden. Mit derjenigen Erscheinung, weleche z. B. H. V. Wizson för Mameina besehreibt, wo sich das Ektoderm des Schlundrohres an der Sehlundpforte auf die Aussenseite des letztzenannten umschlågt, um spåter die Mesen- terialfilamente zu bilden, hat das Verhalten bei Urtiema miehts zu thun. Ebenso wenig steht es zu der Bildung der ,Magentaschen* oder Interseptalfåcher — eine Frage, auf die ich weiter unten zuriiek- komme — in irgend welcher Beziehung. |

Schon wåhrend des Gastrulationsprozesses kann man in eini- gen Fållen in der Körperwand Andeutungen einer histologischen Differenzirung des Ektoderms sehen, welehe doch erst an der fer- tigen Gastrula und wåhrend der Bildung des Sehlundrohres regel- måssiger und distinkter hervortritt; diese Differenzirung besteht in der Bildung der Nematoeysten. Diese sind anfangs öber den gan- zen Körper gleichförmig verteilt und treten bei gewissen Fårbun- gen z. B. mit Bismarkbraun als lebhaft vefårbte ståbehenförmige Bildungen bervor. Von Interesse ist es zu konstatiren, dass die

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die Ditferenzirung nicht gleichzeitig in der Wand des Schlundrohres — trotz des ektodermalen Ursprunges desselben — stattfindet. Es wiirde auch, sowelt wir einsehen können, eine solehe frihzeitige histologisehe Differenzirung hier von keinem Vorteil sein, weil das Schlundrohr noeh nicht in Funktion getreten ist; das larvale Gewebe wird noch von dem in der Körperhöhle gesammelten Dotter ernåhrt. Von Driisenzellen, welche spåter einen so wesentlichen Bestandteil des epitelialen Gewebes bilden, sind in dieser Periode nichts zu sehen.

Bei der von Urticma ganz abweichenden Keimblåtterbildung der Åctimia equind muss selbstverståndlich auch die Bildung des Sehlundrohres der letztvenannten auf andere Weise vor sich gehen. Hier ist nåmlich nicht ein Blastoporus vorhanden, welcher direkt in die Öffnung des Schlundrohres tibergehen kann; eine solehe Offnung muss bei Å. equina in anderer Weise zu Stande kommen. Es findet hier ein Durehbruch der Wand der Planula statt, und erst nachdem eine Öffnung dadureh gebildet ist, biegt sich der Rand der Öffnung ein, um das Schlundrohr zu bilden.

Diesen Vorgang habe ich an mehreren Planulæ verfolsen kön- nen. Zuerst wird die vorher rundliche Planula auf einer Seite ab- geflacht und die Wand hier dinner. Diese Verdiinnung trifft sowohl Ekto- wie Entoderm und ist von einem Zerfall der resp. Zellen be- øleitet. Die Zellengrenzen werden verwiseht, und der Zerfall geht in der Weise vor sich, dass die inneren Enden der Zellen nach und nach aufgelöst werden; das Austreten ganzer Zellen aus dem epi- telialen Verbande scheint eine Ausnahme zu sein. Dass eine Auf- lösung der inneren Enden wirklich stattfindet, ist wenigstens an den ektodermalen Elementen leicht zu beobachten: die Stelle, wo der Durchbruch stattfinden soll, wird nåmlich immer diinner, die åussere Kontur der Zellen verbleibt aber dabei unveråndert (Taf. 4, Fig. 32 x). Ich habe auch vacuolenartige Råume in der in Auf- lösung begriffenen Zellenpartie beobachtet.

Obsehon eine wirkliche Einsenkung des Ektoderms, die eine erste Andeutung des kiinftigen Schlundrohres darstellen konnte, nicht vor dem Durchbruch der Körperwand auftritt, so ist doch die Grenze der kiinftigen Öffnung sehon frih ziemlich gut mar- kirt. Je nachdem die Zellenlage verdinnt wird, senkt sie sich nåmlich etwas ein, so dass sie von einer niedrigen, aber deut- liehen, wallförmigen Frhebung umgeben wird. Weil aber die Zellen der verdiinnten Partie ktrzer als die umgebenden sind, ver-

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bleiben trotzdem ihre inneren Enden in gleicher Höhe mit den an- erenzenden, und die Einsenkung ist demzufolse nur auf der Ober- flåche wahrzunehmen. An såmmtlichen mir zur Verfigung ste- henden Planulæ ist die Mitte der verdiinnten Partie ausgebuchtet, wie es seheint dureh Druek von innen; doch lasse ich es unent- sehieden, ob dies ein nattirlicher Zustand ist, oder ob es nicht eher durch die verånderten Druckverhåltnisse nach dem Herausnehmen aus dem miitterlichen Körper bewirkt wird. Unmittelbar innerhalb der verdiinnten Partie können noch detritusartige Reste der auf- gelösten Zellen durch Fårbung nachgewiesen werden (de).

Zuletzt bricht die verdiinnte Partie durch, und es bildet sich eine ziemlich weite Öffnung, an deren Rand anfangs noch Reste der ver- diinnten Partie wahrzunehmen sind und wo anfangs auch Ekto- und Entoderm von einander ganz getrennt sind (Taf. 4, Fig. 33 0). Åhnlich wie bei der Gastrula von Urticina biegt sich nachher der Rand nach innen, um das Schlundrohr zu bilden; gleichzeitig verengert sich die Öffnung so, dass das Lumen des Schlundrohres anfangs lange nicht die Weite der urspriinglichen Offnung besitzt (Taf. 4, Fig. 34). — Auch bei A. equima fållt die Bildung der Nematocysten etwa in diese Periode, sie scheinen aber hier weniger zahlreich als bei Urtieina aufzutreten. Auch zerstreute Drisenzellen habe ich wahr- venommen.

Bemerkenswerth bei den oben geschilderten Vorgången ist der Umstand, dass die Finsttilpung des Schlundrohres erst nach dem Durehbruch der Wand erfolgt. Unter anderen Actinien, wo die erste Verbindung zwisehen der Aussenwelt und dem inneren Hohlraum der Planula durch einen Durehbruch der Wand gebildet wird, ist es, soviel ich sehe, nur Cereactis, bei weleher der Vorgang genauer verfolet ist. Auch hier senkt sich nach den Beobachtungen GokeTTEs (4, S. 319) das Ektoderm etwas ein; nachdem die beiden Blåtter an der FEinsenkungsstelle mit einander verschmolzen sind, erfolet der Durehbruch und spåter die Einstiilpung des Randes der Durch- brucehstelle — wie man sieht also Vorgånge, die sehr nahe mit den- jenigen bei 4. equina iibereinstinmen; nur sind die beiden Keim- blåtter bei der letztgzenannten wåhrend des ganzen Auflösungsprozesses von einander getrennt, und die Autlösung geht unabhångig in beiden vor sich. Bei keiner dieser Formen fållt die Durchbruchsöffnung der Planula-Wand mit der kiinftigen Mundöffnung, sondern mit der Schlundpforte zusammen — ganz wie der Blastoporus bei Urtieina und anderen mit Invaginationsgastrula sich entwickelnden Actinien.

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Soweit die Untersuchungen bisher reichen, scheint es festge- stellt, dass das Schlundrohr in den verschiedenen Cælenteraten- eruppen eine homologe Bildung ist, d. h. es entsteht tberall als eine Einstiilpung der larvalen Körperwand, wobei die innere Flåche also von Ektoderm bekleidet wird. Betreffs einer Gruppe, der Acraspeden oder Scyphomedusen, stehen ganz verschiedene Ansichten hinsicht- lieh des Schlundrohres gegen einander. Eine Mehrzahl von For- sehern (KowaLewskY, CLaUs, GOETTE, Hypk) geben fir verschie- dene Arten an, dass an dem Blastoporus-Pole der Larve eine Ein- senkung entsteht, in deren Boden die Verbindung zwischen Aussen- welt und Cælenteron durch einen Durchbruch oder, wie einige Ver- fasser es bezeichnet haben, ., Wiedereröffnung des Prostoma" zu Stande sebracht wird. Von hier ab gehen die Ansichten aus ein- ander. GoeTTE (2) und Hype geben an, dass das Prostoma in der Tiefe verbleibt, um die Schlundpforte darzustellen, wåhrend der Mund von der åusseren Öffnung der trichterförmigen Einsenkung gebildet wird. Auf diese Weise soll ein ektodermales Schlundrohr. mit dem- jenigen der Anthozoen homolog entstehen. Craus wiederum be- hauptet,') dass diese eingesenkte Partie sich wieder aufhebt, um den Proboseis zu bilden, wodurech die Durchbruchsöffnung zur Mund- ötfnung des Seyphistoma wird; der Proboscis ist somit auf der Innen- seite von Entoderm bekleidet, und ein ektodermales Schlundrohr kommt nicht vor. Diese Darstellung ist ausdriieklich von Cavn (S. 211) beståtigt. Gegen das Vorkommen eines ektodermalen Schlund- rohres bei Aurelia aurita hat sich neuerdings Hein ganz entschie- den ausgesprochen, und ebenso wenig hat dieser Verfasser eine elgent- liehe Einsenkung des Ektoderms am prostomialen Pole finden können. Der Mund entsteht als eine Erweiterung des Blastoporus, welcher letztgenannte sich nie vollståndig schliesst. —FEbensowenig hat Mc'Mvurarcn (2, S. 289) bei Larven von Cyanea arctica ein ektoderm- ales Schlundrohr nachweisen können. Ich werde spåter bei der Behandlung der Septenbildung Gelegenheit haben, auf die Darstel- lungen GozTTEs und Hur's zuriiekzukommen. Hier bemerke ich nur, dass, wenn die Beschreibung GokTTtE's richtig wåre, der Mund und die Schlundpforte der Seyphomedusen-Larve mit entsprechenden Bildungen bei den Actinien und Anthozoen tiberhaupt homolog sein sollten, wåhrend bei den von Her geschilderten Vorgången der Mund

1) CLaus hat dieselbe Ansicht auch in verschiedenen anderen Arbeiten als die hier zitirte ausgesprochen.

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der Larve mit derselben Bildung der Hydrozoen und der Seblund- pforte der Anthozoen homolog wird.

Die Verhåltnisse bei den Aleyonarien*) betreffs der Schlund- rohrbildung sind insoweit von denjenigen bei den Actinien ab- weichend, als hier die Finstilpung des Schlundrohres dem Durch- brueh der Körperwand vorausgeht, d. h. die Schlundpfortöffoung wird erst durch Resorption der Zellen am Boden der Einstiilpung gebildet. Bei Renilla tfinden wir eine Modifikation des Vorganges, indem hier das Schlundrohr zuerst in Form eines soliden, aus Ektoderm gebil- deten Cylinders, in welchem erst spåter ein Lumen und die åusseren und inneren Öffnungen durch Resorption der Zellen hergestellt wer- den, nach innen wåchst. Pine Zwischenstellung zwischen Actinien und Aleyonarien nimmt die Koralle Manicima ein, indem hier nach den Abbildungen H. V. Wizson's eine kurze, aber deutlich röhren- förmige Einsenkung, deren Boden bald durchbricht, entsteht, wåh- rend die Röhre spåter weiter nach innen verlångert wird.

Bei den Hydrozoen fehlt bekanntlich ein Sehlundrohr, und die Mundöffnung entsteht als ein einfacher Durehbrueh der Körperwand. Dabei ist es von Interesse, dass dieser Durchbruch gerade an dem- jenigen Pole stattfindet, von welchem bei einer grossen Anzahl Formen dieser Gruppe die Entodermbildung durch Finwucherung von Zellen sich vollzogen hat und in welchem Pole wir deshalb auch das Homologon des Blastoporuspoles anderer Formen sehen miissen. Weil nun bei Coelenteraten, welche ein Schlundrohr be- sitzen, der Blastoporus (bei der Invaginationsgastrula) oder die Durehbruehstelle der Planulawand mit der Schlundpforte, nicht mit der Mundöffnung des Schlundrohres zusammenfallen, so ist es einleuchtend und auch von anderen Forschern hervorgehoben, dass: der Mund der Hydroiden nicht dem Mund aber der Sehlundpforte dieser Formen entspricht.

Das Auftreten einer Invaginationsgastrula in der Gruppe der Anthozoen ist deshalb von Wichtigkeit, weil wir mit ihrer Hilfe leiehter die Homologien der oben erwåhnten Bildungen feststellen können. Denn bei der gewöhnlichen Larvenform, der Planula, wo die Keimblåtterbildung auf ganz andere Weise vor sich geht, fehlt auch der direkte Vergleichspunkt, welcher sich in einem Blasto- porus darbietet.

1) Bekannt sind in dieser Beziehung Sympodum und Clavularia (Kowa- LEWSKY und Marlon), Gorgonia (v. KocB), Remilla (E. B. Wizson). Von den iibrigen låsst sich aus den Beschreibungen nichts bestimmtes sehliessen.

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Wir mögen auch kurz einer anderen Bildung gedenken, welche unmittelbar nach vollendeter Gastrulation anfånegt, nåmlich der zw1- sehen Ekto- und Entoderm liegenden Stiitzlamelle (Taf. 2, Fig. 13, 14: Taf. 4, Fig. 24, 26 etc. st). Uber ihren Ursprung sind verschie- dene Angaben gemacht. Jourpan findet bei Actimia equima und Balanophyllia regia zuerst eine ,membrana propria”, d. h. eine dinne, aber distinkte Lamelle zwischen Ekto- und Entoderm. In dem Ektoderm bemerkt er etwas spåter, wie die unteren Enden der Zellen ein von dem iibrigen Teil verschiedenes Aussehen dar- bieten; sie bilden ,une bande granuleuse”. Dieser Teil soll sich spåter in das Mesoderm, d. h. die Stitzlamelle umwandeln. Etwas åhnlicehes giebt E. B. Wizson för Remilla an (1, S. 757—759), indem hier die unteren Enden der Fktodermzellen abgerundet und spåter abgesehnirt werden, um sich in eine granulirte Masse um- zuwandeln, die sich zuletzt zu einer Membran — der Stitzlamelle — verdiekt. Die Abbildungen der resp. Verfasser, welche den Um- wandlungsprozess bei Actinia und Balanophyllia einerseits, Renilla andererseits beleuchten sollen, sind indessen vollståndig verschieden, So dass sie unter keinen Umstånden auf åhnlichen Vorgången beruhen können. Kowarewsky und Marron unterscheiden bei Sympodium zwischen Ekto- und Entoderm eine wirkliche, von den basalen Teilen der Entodermzellen abgesonderte ,lamelle fondamentale* und eine oberhalb dieser befindliche Lage aus tiefer gelegenen oder gewis- sermassen ausgewanderten Fktodermzellen, welche in einer von den letztgenannten ausgeschiedenen, gallertartigen Flissigkeit liegen. H. V. Wizson sieht in der Stitzlamelle bei Mamicina ein Abson- derungsprodukt, von den basalen Teilen sowohl der Ekto- wie Ento- dermzellen gebildet. Gozettz (4, S.350) findet bei ålteren Larven von Bunodes gemmacea, dass die zelligen Elemente, welche die Stitzlamelle enthalten, durch unregelmåssige Finwanderung oder Einverleibung ektodermaler Teile gebildet werden. ;

Meine eigenen Beobachtungen iiber die Stitzlamelle bei den von mir untersuchten Formen zeigen erstens, dass die von JOURDAN gegebene Darstellung entschieden nicht richtig sein kann. Sowohl bei Urtiema wie bei Actimia ist die Bildung der Stiitzlamelle in den em- bryonalen Stadien das Resultat einer Absonderung, nicht einer Um- wandlung der Zellen. Nie habe ich Andeutungen davon gesehen, dass die inneren Hålften der Fktodermzellen, auch wenn sie ein etwas anderes Aussehen darbieten als die åussere Hålfte, in einem Umwandlungsprozess beeriffen sind; im Gegenteil sind sie immer

AG A. Appellöf [No. 1

seharf von der Stiitzlamelle getrennt, — ein Verhalten, das iibrigens auch in JourDpANs Abbildungen hervortritt. Betreffs der Frage, von weleher Bpitellage die Lamelle abgesondert wird, so können wir, wie ich glaube, auf gute Griinde behaupten, dass sowohl Ekto- wie Entoderm hierin beteiligt sind. Dies geht aus folvenden Umstånden hervor. Wåre nåmlich das Entoderm allem an der Absonderung der Stitzlamelle beteiligt, dann könnte die letztgenannte m der Befestigungslinie der Septen (vergl. S. 56) nur durch Absonderung derjenigen Zellen, welche an der Basis der septalen Stitzlamelle liegen, in Dicke zunehmen, d. h. die basalen Teile der Septallamellen miissten nach und nach in die Körperlamelle eingezogen werden und diese bis nahe ihrer åusseren Oberflåche durchsetzen. Gleich- zeitig scheint die absondernde Thåtigkeit der Zellen der Septalla- melle, nach der geringen Måchtigkeit dieser zu urteilen, auch eine geringere als diejenige der Körperlamelle zu sein; an den betref- fenden Stellen wirden wir deshalb aller Wahrschemlichkeit nach die Stiitzlamelle nicht allein diinner, sondern auch von anderer Structur finden. Keine dieser Erscheinungen ist indessen vorhan- den, was nur dureh eine absondernde Thåtigkeit des hier liegenden Ektoderm erklårt werden kann. Weil aber das Ektoderm an diesen Stellen nicht anders gebaut ist als an den iibrigen, so diirfen wir wohl auch annehmen, dass es iiberali an der Absonderung teilnimmt. Dass das Entoderm eine absondernde Thåtigkeit ausiibt, wird dureh die septale Stiittzlamelle bewiesen. Möglich ist, dass der verscéhiedene Bau des åusseren und inneren Teiles der Körper-Stitzlamelle, die man oft sowohl bei erwachsenen Tieren verschiedener Actinien- Arten, wie auch bei ålteren Urticina-Larven findet, in der That auf verschiedenartige Absonderung der beiden Fpitellagen beruht.

Die Lage des Schlundrohres und die Entstehung der Septen.

Wir haben Urticina in dem Stadium verlassen, wo das Schlund- rohr als eine eylindrisehe Röhre in das Cælenteron hineinragt, und ich habe nachvewiesen, in welcher Weise die Einstiilpung sich voll- zieht. Dagegen habe ich nicht die nåheren Lagebeziehungen zwi- schen Körperwand der Larve und dem sich einstiilpenden Schlund- rohre besprochen, Verhåltnisse, welcehe in der Actinienentwicklung «eine wichtize Rolle spielen und zu versehiedenen Deutungen Anlass

1900] Studien iber Actinien-Entwicklune. AT

geseben haben. Ieh habe gerade dieser Periode der Entwicklung eine besondere Aufmerksamkeit gewidmet, well, wie wir spåter finden werden, die friheren Darstellungen sehr von einander abweichen.

Was wir zuerst betreffs der Lage des Schlundrohres wåhrend des Finstillpungsprozesses bemerken, ist, dass dieselbe lange nicht zentral ist, d. h. an einer Seite ist es der Körperwand angenåhert. Diese Lage hångt mit einer auch von aussen her mehr oder weniger deutlieh hervortretenden, exzentrisehen Lage der Mundöffnung zu- sammen, indem diese nicht ganz in der Mitte des oralen Poles velegen ist (Taf. 1, Fig. 3 m).

Die exzentrisehe Lage des Schlundrohres ist in allen Ent- stehungsphasen desselben konstant und deutlich nachzuweisen und ist — so nehme ich wenigstens an — auf ungleichseitiges Wachs- tum der Larve zuriiekzufiihren. Um ein richtiges Verståndniss von dem Verhalten zu geben, will ich die Befunde m Schnittserien etwas genauer beschreiben.

Die Zeichnungen, die ich von einer in Långsriehtung gesehnit- fenen Larve mit dem Schlundrohre in Entstehung gegeben habe (Taf. 4, Fig. 26, 27), werden wohl auch die Befunde in den Quersch- nitten verståndlich machen. An dem Långsschnitte finden wir, dass die eine Seite des oralen Poles die andere itiberragt, dass die Mund- ötfnung und das Schlundrohr der einen Körperseite nåher liegt als der anderen, und dass das Entoderm, welches die Å ussenseite des Schlund- rohres bekleidet, auf der einen Seite bedeutend dicker ist als auf der anderen (ent. w). Diese Verhåltnisse sind nicht immer in gleich hohem Grade vorhanden, und speziell scheint der Grössenunterschied der Råume zu beiden Seiten des Schlundrohres und die Dicke des Entoderms an denselben Stellen einigen Variationen unterworfen zu sem. In der Hauptsache aber zeigen sich die Befunde in einer Serie von Querschnitten die rechtwinklig gegen die Långsachse des Em- bryos geftuhrt sind, immer in folgender Weise. Solange die Schnitte nur dureh das Ektoderm gehen, zeigt sich das Schlundrohr nur als eine ausschliesslieh von ektodermalen Zellen umgebene Öffnung. Bald aber wird an der hervorragenden Seite auch ein Teil der Stiitzlamelle und das unterliegende Entoderm durehgesehnitten (Taf. 4 Fig. 27, der Linie a—a entlang; Taf. 3, Fig. 17); es zeigt sich dann auf der betretfenden Seite ein kleiner, virkelförmiger Hohlraum, innen vom Entoderm, das durch die Stitzlamelle vom Ektoderm getrennt ist, bekleidet; nur an dieser Seite ist das Schlund- rohr mit Stitzlamelle versehen, wåhrend der iibrige Teil noch ganz von Ektoderm umgeben ist. Zuletzt wird doch an tiefer gele-

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genen Schnitten die Stitzlamelle ringsum getroffen (Taf. 4, Fie. 27, der Linie b—b entlang) und wir finden dann das Schlundrohr ringsum von der Körperwand — also von Ekto- und Entoderm — umgeben und an der einen Seite dieser genåhert (Taf. 3, Fig. 18, 23). An dieser letzten Seite ist das Schlundrohr nicht dureh einen Hohlraum von der Körperwand getrennt, indem das Entoderm hier eine verdickte, zusammenhångende Zellenlage (ent. w) zwisehen beiden bildet. Diese zusammenhångende Entodermmasse nimmt von oben nach unten in Breite ab und bildet am unteren Teil des Sehlundrohres nur eine schmale Verbindungsbriieke zwischen diesem und der Körperwand. Unterhalb dieser Briicke kann man sehon in diesem Stadium, d. h. ehe die Septen noch angelegt sind, einen frei herabhångenden Teil des Schlundrohres finden, so dass also in solehem Falle der untere Teil desselben auf allen Seiten von dem cælenterisehen Hohlraum umgeben ist. Die eigene Stitzlamelle des Scehlundrohres ist im Anfang der Einstilpung, besonders an der Seite, wo das verdiekte Entoderm liegt noch wenig entwickelt; sie wird erst etwas spåter, wenn die Finstillpung weiter vorgedrungen ist, durch Absonderung der Zellen des Schlundrohres deutlicher differenzirt. Das verdickte Entoderm geht nach den Seiten allmåhlich ohne scharfe Grenzen in das umgebende Entoderm iiber.

Wir können aus dem, was wir von den Schnitten kennen gelernt haben, also mit Bestimmtheit behaupten, dass die verdiekte Fnto- dermmasse auf derjenigen Seite des Schlundrohres entsteht, wo dies der Körperwand am nåchsten liegt und wo — wenn meine Annahme von ungleichseitigem Wachstum der Larve als Ursache der Ver- lagerung des Scehlundrohres richtig ist — das Wachstum am geringsten ist; weilter, dass dieser Entodermwulst die Form einer Leiste hat die von einer oben breiteren Basis nach unten schmåler wird.

In der That zeigen nun alle die zahlreichen, jiingeren Larven, die ich durchgesehnitten habe, die oben beschriebene Structur, obwohl wie schon bemerkt, die exzentrische Lage des Schlundrohres nicht bei allen gleich ausgeprågt ist.) Wir können deshalb betreffs der Sehlundrohreinstiilpung folgendes feststellen. Das Schlundrohr liegt wåhrend des Hineinwachsens in das Coelenteron nie zentral, sondern immer einer Seite der Körperwand mehr genåhert. In allen Stufen des Kinstillpungsprozesses ist es von Entoderm umgeben, nie von

1) Dass dies Verhalten sich an den Querschnitten etwas verschieden zeigt, kann manchmal darauf beruhen, dass es nicht immer möglich ist die Schnitt- richtung vollståndig rechtwinklig gegen die Långsachse der kleinen Larven ein- zustellen.

ei ik

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Ektoderm allein sebildet!. An der Stelle wo es der Körperwand nåher liegt, bildet das Entoderm zwischen letztgenannter und dem Sehlundrohr einen zusammenhångenden, etwas verdickten Wulst, der sich nach allen Seiten hin allmåhlich verdiinnt.

Nachdem das Schlundrohr so weit in seiner Bildung vorge- sehritten ist, dass es eine in das Coelenteron deutlich hineinragende wenn auch kurze Röhre bildet, fånst ein anderer Prozess an nåmlich die Bildung der Septen. An Querschnitten durch Larven in dieser Periode wird man dann finden, dass entweder einige Septenanlagen sehr undeutlich hervortreten. oder dass in der Regel acht von diesen schon deutlich ausgebildet sind. Nur ganz ausnahmsweise findet man ein Septum oder Septenpaar deutlich entwickelt, wåhrend die tibrigen noch nicht sichtbar sind. Dies muss dahin vedeutet werden, dass die acht ersten Septen nicht in einer markirten Reihenfolge (möglicher- weise mit Ausnahme der ventrolateralen, welche auch sonst als das erste Paar bezeichnet werden), sondern alle gleichzeitig oder fast gleichzeitig anselegt werden. Ich werde jetzt die nåheren Vorgånge. So wie sie in der Regel sich abspielen, schildern.

Folgen wir bei einer jungen Larve, wo die Septen eben in Entwicklung begriffen sind, einer Querschnittserie von oben nach unten, so finden wir, dass das Anlegen derselben anfangs keine Verånderungen in der Lage des Schlundrohres oder in der Beschaffen- heit des umgebenden Entoderms hervorgerufen hat. In den Schnitten trefen wir bald auf der Seite, wo das Schlundrohr der Körperwand genåhert ist, eine Stelle, wo die Stitzlamelle des Schlundrohres mit derjenigen der Körperwand zusammenhångst (Taf. 3, Fig. 19): es ist serade da, wo die Lamelle der letztgenannten in diejenige des erstgenannten umbiegt. Besonders wenn die Lamelle hier ein wenig verdickt ist, kann dieser Zusammenhang sich durch einige Schnitte strecken;: sewöhnlich ist er doch nur auf einen oder zwei Schnitte besehrånkt. Dann kommt wieder das zwischen den Stittzlamellen beider Organe gelegene Entoderm zum Vorschein, in welches jetzt an betreffender Stelle zwei Septen zwischen Körperwand und Schlund- rohr gestreckt sind (Taf. 3. Fig. 20). Das eine von diesen (vl) se- hört dem ventrolateralen, das andere (vrs) dem ventralen Paare an. Betreffs der Lage der iibrigen Septenpaare und der zugehörigen Stiicke der zwei obenerwåhnten verweise ich auf die Abbildungen (Taf. 3, me 20, Taf. 4, Fig. 24).

1) Mit Ausnahme selbstverståndlich ringsum der åusseren Offnung.

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Folgen wir jetzt den Querschnittsreihen (Taf. 3, Fig. 19—22) nach unten, so finden wir, dass es zwei Septen sind, welche den anderen im Wachstum vorauseilen, wenn sie auch nicht friher angelegt werden: es sind diejenigen des ventrolateralen Paares (11), welehe auch in der Entwicklung anderer Actinienformen als das erste Paar bekannt sind!) Es sind die einzigen, welehe sehon in den friihesten Stadien vollståndig sind, d. h. sich zwisehen der Körperwand und dem Schlundrohre in der ganzen Långe des letzt- genannten strecken. Durch diese Septen wird bekanntlich der Körper der Actinienlarven der Långe nach in zwei Kammern, einer grösseren und einer kleineren geteilt; in der erstgenannten liegen die dorsalen Riehtungssepten und das dorsolaterale Paar, in der letzten die ven- tralen Richtungssepten.

Die oben geschilderte Entstehungsweise der Septen ist die håuligst vorkommende und kann als Regel gelten; doch kommen auch Ausnahmen vor, die wiederum nicht ganz unbeachtet bleiben können. So habe ich an zwei Larven gefunden, dass die zwei Septen, welche an der Stelle entstehen, wo das Sehlundrohr der Körper- wand am nåchsten liegt, die ventralen Richtungssepten sind. In zwei anderen Fållen habe ich das Schlundrohr der entgegengesetzten Seite der Körperwand angenåhert gefunden; in der einen dieser Larven zeigte sich ausserdem die Abnormitåt, dass diejenige Kammer, in der die dorsalen und dorsolateralen Septen stehen, oben kleiner war als die andere, ein Verhalten, dass sich doch nach unten wieder in das normale umånderte. Wir sehen also, dass innerhalb gewisser Grenzen Variationen in der ersten Lage des Schlundrohres vor- kommen können, wenn auch eine bestimmte Regel nicht zu ver- kennen ist.

In den wenigen Fållen, wo Andeutungen eines Zeitunterschiedes in der Entstehung der Septen sich nachweisen liess, habe ich ebenso

1) Weil die sonst ibliche, von LacazE-DUTHIERS eingefiihrte Bezeichnung der Septen als erstes, zweites etc. Paar, wie oben erwåhnt, nicht mit der Entstehungs- folge derselben in Ubereinstimmung steht, so wiirde es gewiss richtiger sein fir die acht ersten Septen die von verschiedenen Verfassern gebrauchten Bezeich- nungen ventral, dorsal. ventrolateral und dorsolateral anzuwenden. Neben diesen letztgenannten Bezeichnungen habe ich doch der Kirze wegen die Zahlbezeich- nungen gebraucht. Das ventrale und dorsale Paar sind bekanntlich die sog. Richtungssepten. — Ich muss noch bemerken, dass die Larve, welche in Taf. 3, Fig. 19—22 abgebildet ist, um die oben gesehilderten Verhåltnisse zu beleuchten, selv schlecbt das gleichzeitige Entstehen der Septen illustrirt, indem hier noch nicht die dorsolateralen angelegt sind. Dies ist eine Ausnahme.

1900] Studien uber Actinien-Entwicklung. Dyll

Variationen in der Reihenfolge gefunden. Bei einer Larve zeigte sich das dorsale Paar (das 4. Paar) vor dem dorsolateralen (dem 2. Paare) (Taf. 3, Fig 19—22). Bei einer anderen waren die oberen Teile zweier Septenanlagen vorhanden, deren kiinftige Stellung zwar nieht mit Sicherheit angeseben werden konnte, die aber nicht beide dem ventrolateralen Paare (= dem 1. Paare) zugehörig sein konnten. Auceh habe ich ein wohlentwickeltes Septum des ersten Paares ge- funden, wo noch åusserst undeutliche Andeutungen des zugehörigen Stiilekes vorhanden waren.

Noch erössere Variationen zeigen sich, wenn wir die relative Grösse der eben entwickelten Septen m Betracht ziehen. Hier seheint nur eine Regel wirklich konstant zu sein, nåmlich dass das ventrolaterale Paar immer erösser ist als die anderen. Dies stimmt auch gut mit dem, was wir von anderen Actinien-Larven kennen, iberein, indem auch bei diesen das genannte Septenpaar sich dureh iberwiegende Grösse auszeichnet. Sonst habe ich an den ibrigen Septen vielerlei Variationen gefunden und fiihre hier einige an. Der Kilrze wegen brauche ich die Zahlbezeichnungen.

19. Das 2. Paar das kleinste, 3. unbedeutend grösser als 4.

29%. 2. und 4. etwa gleich gross, grösser als 3. (bei mehreren Larven); das eine Septum des 3. Paares erösser als das andere.

38% 2. und 3. etwa gleich eross.

49%. Das eine Septum des ?. Paares kleiner als das andere; beide kleiner als 3.

5". Alle mit Ausnahme des 1. Paares etwa gleich eross.

6". Die Reihenfolge der Grösse 1, 2, 3, 4.

Die Beispiele könnten noch vermehrt werden, die angefihrten geniigen wohl aber um die sehr variirenden Grössenverhåltnisse zu zeigen. Hinzufiigen kann ich noch, wie iibrigens schon aus den erwåhnten Beispielen hervorgeht, dass es sogar eine Ausnahme ist, dass die Grössenverhåltnisse der Septen in Ubereinstinmung mit der bisher angenommenen Reihenfolse in der Entstehung derselben steht". Andererseits lassen sich die Unterschiede in Grösse nicht

1) Lacazg-DUTHIErs hat auch folgende Bemerkung gemacht (S.322): ,.Les caractéres oénéraux tirés de la grandeur, de la position, etc. des organes com- pletement développés d'une Actiniaire ne répondent pas å l'origine, å låge ou å Vordre d'apparition de ces organes.*

59 A. Appellöf. [No. 1

auf entsprechende Untersehiede in Reihenfolge zurickfihren, weil, wie wir oben hervorgehoben haben, die Septen gleichzeitig oder fast oleichzeitig entstehen: sie lassen sich dagegen aus geringfiigigen Untersehieden in der Wachstumsschnelligkeit erklåren. Eim Unter- sehied in der Wachstumsschnelligkeit den ibrigen Septen gegeniiber miissen wir sogar fir die ventrolateralen Septen mit Bestimmtheit annehmen, indem bei Urtieima wenigstens der Untersehied zwischen der Anlage dieser und der iibrigen Septen nicht so bedeutend ist, dass dadureh ihr Vorauseilen im Zuwachs erklårt werden kann. Betreffs der Reihenfolge der acht ersten Septen bei den Actinien sind die Angaben verscehiedener Forscher verschieden und nur bei einer geringen Ånzahl von Formen sind bestimmte, auf direkte Beob- achtungen gestiitzte Mitteilungen hieriber gemacht. Wir haben gesehen, dass eine bestimmte Reihenfolge sich nicht fir Urtiema nachweisen låsst, und wir werden jetzt untersuchen, inwieweit die in der Beziehung in der Litteratur gemachten Angaben för eine solehe bei anderen Actinienformen sprechen. Lacazz-DUTHIErs ist der erste, welcher der Septenentwicklung eine genauere Aufmerksamkeit gewidmet hat. Seine Untersuchungen sind, soweit aus der Arbeit hervorgeht, aussehliesslich an lebendem und konservirtem Material åusserlich angestellt, ohne durch Schnitte kontrollirt zu sein. Er hat sich bei Zåhlung der Septen auf die Linien, welehe dieselben an der Körperwand und speziell der Mundseheibe hervorrufen, gestitzt. Er hat Actima equina, Sagar- tia bellis und Bunodes gemmacea untersucht und die Reihenfolge so gefunden, wie ich sie in dieser Arbeit bezeichnet habe, mit der Ausnahme jedoch, dass die Paare 2. und 4. Platz wechseln miissen. Die letzt erwihnte, ziemlich allgemein angenommene Reihenfolge wurde nåmlieh spåter von KowarLewsky (2) fir eine sehon friher erwåhnte Art (? Actimia sp.) angegeben mit der Modifikation jedoch, dass das 2. und 3. Paar gleichzeitig entstehen, und dass das eine Septum des 4. Paares friiher entsteht als das andere, also wie man findet ein Entwicklungsmodus, der nicht gerade mit dem Schema in schönster Uebereinstinmung steht. Bei Rhodactis Sancti-Thomæ entstehen nach Mc'murricH (1) die Paare 3. und 4. gleichzeitig. Die Beobachtungen von Faurot (S. 83) scheinen zu zeigen, dass bei Adamsia palliata alle acht Septen auf einmal entstehen. Cereactis aurantiaca ist von versehiedenen Forschern untersucht. Bovzrr hat das Stadium mit nur dem ersten Septenpaare entwickelt erwåhnt,

1900] Studien iiber Actinien-Entwicklung. 53

sonst nichts iber die Reihenfolge angeben können.” Wåhrend nun CERFONTAINE fir diese Art eine Reihenfolse angiebt, welche mit dem iiblichen Schema itibereinstimmt, kommt GozTTE bei seinen Untersuchungen derselben Art zu ganz anderen Resultaten. Nach ihm sollen nåmlich die ventralen Richtungssepten (das 3. Paar) spåter als die dorsalen (das 4. Paar) entstehen. , [ndessen,” sagt GoeTTE (4, S. 330), ,erleidet diese Regel håufige Aus- nahmen, sei es, dass die Paare 1. und 2. nicht nach einander, sondern gleichzeitig auftreten, oder dass umgekehrt die beiden Stiileke jedes der vier Paare statt oleichzeitig zu entstehen auf einander folsen.” Goztte erwåhnt auch, dass die Falten unregel- måsslig sich erheben können, so dass sie stellenweise unterbro- chen zu sein scheinen; und ,diese Ungleichheit des Wachstums vereinigt sich also mit dem håufigen Wechsel der Reihenfolge zu einer wirklichen Herrschaft der Unregelmåssigkeit in der Bildung der Magenfalten" (d. h. Septen), ,so dass daraus auf einen be- stimmten, urspriinglichen Typus zu schliessen kaum möglich ist.* Diese Åusserungen von Goztt: sind in der Litteratur, soviel ich kenne, die einzigen. welche bestimmt eine hocheradige Variation bei der Enstehung der Septen einer Actinienform erkennen lassen; und dass sich ebensowenig bei Urticima eine bestimmte Reihenfolge nachweisen låsst, habe ich schon hervorgehoben.

Nach H. V. Wizson scheint betreffs der Entstehung der S -ersten Septen bei Mamicina soviel sichergestellt zu sein, dass sie nicht sleichzeitig entstehen; das 4. Paar wird erst nach dem Fest- setzen der Larve angelest. VWizson giebt die Reihenfolge in Uebereinstinmung mit dem iiblichen Schema an. erwåhnt aber auch hier eine Ausnahme, nåmlich dass er bei einer Larve das eine Sep- tum des 2. Paares gleichzeitig mit dem ersten Paare entwickelt ge- funden hat (S. 215).

Von den oben erwåhnten Arten habe ich selbst nur Actimua equina untersucht, und nach dem, was ich gesehen habe, muss ich erstens bezweifeln. dass es möglich ist die Anzahl der Septen in den jiingsten Stadien ohne Sehnitte festzustellen. Ich habe sowohl lebende wie konservirte Larven, die letzten in Aufhellungsflissic- keit, in toto untersucht und dabei vefunden, dass Tåusehungen be-

1) Ich benutze hier die Gelegenheit zwei fehlerhafte Angaben von.FAUROT (8. 90—91) zu berichtigen. Mc'MrrricH (1) hat die Reihenfolse der Septen nicht bei Aulactinia sondern bei Rhodactis untersucht. Bovzrr hat nicht die LaACAzE-DUTHIERS'sehe Reihenfolge der Septen fir Cereactis angegeben, sondern ausdriieklich betont, dass er Lieriiber keine Angaben machen konnte.

54 A. Appellöf [No. 1

tretfs der wirklichen Anzahl der Septen sehr leicht entstehen. Die jiingste, tiberhaupt mit Septen versehene Larve, die ich untersuchte, war mit sechs solehen ausgestattet. Diese fangen oben in der Ecke zwisechen Schlundrohr und Körperwand an, erstrecken sich aber — mit Ausnahme des ersten Paares — nur ein kurzes Stick nach unten, so dass sie lange nicht das untere Ende des Schlundrohrs erreichen. Sie hören auch alle fast gleichzeitig auf. Aus der Lage der Septen ist es ganz unmöglich zu bestimmen, weleche Septen es sind, die noch nicht entwickelt sind.

Die schwache und z7iemlich gleichförmige Entwicklung der Septen dieser Larve und das frihzeitige Aufhören derselben be- weisen, dass sie noch jung sind und machen es wahrseheinlich, dass wenigstens kein grosser Unterschied in der Reihenfolge ihres Auftretens vorhanden gewesen ist. Nach dem Aussehen der Septen darf ich fast mit Sicherheit behaupten, dass sile — möglicherweise mit Ausnahme des ersten Paares — in dem Leben des Tieres keine Furchen an der Körperwand hervorrufen könnten und somit auch keine wahre Vorstellung iiber die Anzahl der Septen auf die Weise zu geben vermochten.

feh habe auch andere Larven derselben Art untersueht, welche von aussen anscheinend nur das ventrolaterale Septenpaar besassen, wåhrend die Schnitte acht völlig entwickelte solehe zeigten. Dies Verhalten ist indessen auch bei solehen Larven oft verschieden in versehiedenen Körperteilen. Denn wåhrend der obere Teil in dem Umkreise des Schlundrohres mit diesen acht Septen versehen ist, können wir unmittelbar unterhalb desselben nur das ventrolaterale Paar finden, mdem die anderen allmåhlieh naeh unten versehwinden. Daraus dass die Septen sehr fri aufhören können, erhellt, dass jede Angabe itber die Anzahl und Reihenfolse der Septen auf Studien von Sechnittserien, nicht auf vereinzelte Scehnitte gebaut werden muss.*)

Eine bestimmte Angabe betreffs der Reihenfolge der Septen bei denselben drei von Lacazr-Dutrrers untersuehten Arten wurde von Happon (S. 350) gemacht, indem Untersuchungen von Larven dieser Arten, die unter seiner Leitung von Dixon ausgefihrt wurden, die von Lacaze-Dutnrrzrs angegebene Reihenfolge håtten be-

1) Ich hebe dies besonders hervor, weil z. B. solehe Abbildungen, welche CERFONTAINE giebt, um die Reihenfolge der Septen zu zeigen, an und får sich nichts beweisen. Um beweisend zu sein, missen sie wenigstens aus dem oberen Teil des Tieres stammen.

1900] Studien tuber Actinien-Entwicklung. 55

ståtigen sollen. Indessen hat Drxon selbst diese Angabe dahin be- riehtigt, dass seine Untersuchungen nur die Uebereinstimmung in der Muskulatur der Septen mit derjenigen der Edwardsien festgestellt haben, wåhrend er nicht jiingere Larven als solehe mit acht Septen erhalten konnte, und somit auch nicht im Stande war eine Reihen- folge in dem Auftreten festzustellen. Diese Angabe Dr1xon's zu- sammen mit dem, was ich aus meinen eigenen Untersuchungen mit- weteilt habe, machen es jedenfalls sehr wahrscheinlich, dass auch bei diesen drei Arten die Septen gleichzeitig oder fast eleichzeitig entstehen, und dass das von Lacazr-DuTtHirrs festgestellte Schema fir die Septenentwicklung nicht auf einwurfsfreie Untersuchungen vestiitzt ist.

Fassen wir das oben mitgeteilte in's Auge, so scheint es mir, dass wir doch ein gewisses Recht haben, die ziemlich vielen Streitig- keiten tiiber das Tema: ,Reihenfolge der acht ersten Septen bei den Hexactinien* zuletzt zu einem Streit um des Kaisers Bart zu redu- zjeren. Zwar kennen wir in obenerwåhnter Beziehung — darauf miissen wir ja Riicksicht nehmen — verhåltnissmåssig wenige Formen und von elnigen von diesen, soviel wir aus den Beschreibungen sehen können, nur wenige Individuen; weil aber bei denjenigen, die wir kennen, eine konstante Reihenfolse entweder noch nicht naeh- gewlesen ist oder nachweisbar nicht existirt, so muss man doch zugeben, dass uns vorlåufig jede Grundlage fir die Aufstellung eines Schema's fehlt. Was wir betreffs der ersten Septenentwick- lung also feststellen können, ist, dass acht Septen anfangs entstehen, dass zwei von diesen, weleche von Anfang an den Larvenkörper der Långe nach in eine grössere und eine kleinere Kammer teilen, in einigen Fållen (so bei einigen Larven von Urticima) vor den anderen entstehen können, dass sile aber In jedem Falle, auch wenn gleichzeitig mit den anderen angelegt, diesen im Wachstum vorauseilen und wåhrend der ganzen Larvenperiode die Herrschaft behalten.") Die gegenseitige Grösse und Reihenfolge der ibrigen Septen sind håutig Wechslungen unterworfen oder die Septen ent- stehen fast eleichzeitig; es ist wenigstens auf Basis des vorhandenen Materiales unmöglich eine bestinmte Regel auszufinden.

1) Die Angabe Bovzrrs (S. 481), dass bei Larven einer nicht nåher be- stimmten Actinienform das Paar 4. ebenso stark entwickelt war als das Paar 1., lasse ich hier ausser Acht, weil es sich dabei um åltere, schon mit zwölf Septen ausgestattete Individuen handelt. Ein derartiges Verhalten habe ich auch an ålteren Larven von Actimia equima gefunden, indem jetzt die Unterschiede an- fangen sich auszugleichen.

56 A. Appellöf. [No. 1

Wir dirfen ja nicht leugnen, dass eine soleche Reihenfolge ein- mal in der phylogenetischen Entwicklung der Hexactinien eine Rolle gespielt haben kann, und dass sile noch bei gewissen Formen sich erhalten habe; die Reihenfolse in dem Auftreten der Mesenterial- filamente macht dies nicht unwahrscheinlich. In jedem Falle seheinen doch die obengenannten Unregelmåssigkeiten bei den unter- suchten Formen darauf hinzudeuten, dass die Reihenfolge jetzt för die Formen bedeutungslos geworden ist.

Ueber die Septen in den jiingsten Stadien habe ich noch fol- gendes hinzuzuftigen. Die acht ersten Septen entstehen ganz oben in dem Larvenkörper und wachsen von hier nach unten. Sie wachsen sehneller der Körperwand als dem Schlundrohre entlang herunter, d. h. in gleicher Höhe können sie an der Schlundrohrwand ver- scehwunden sein, wåhrend sie noch an der Körperwand deutlich hervortreten und noch weit nach hinten zu verfolgen sind (Taf. 3, Pigs)

Von histogenetisehem Gesichtspunkte ist tiber die Bildung der Septen folgendes zu bemerken. Die erste Anlage eines Septums zeigt sich in dem FEntoderm als eine åusserst diinne zur Lamelle der Körperwand rechtwinklig verlaufende Stitzlamelle, die in einer kleinen Falte des Entoderms abgesondert wird (Taf. 4, Fig. 29 sp. st). Bei Urticima låsst sich mit Sicherheit konstatiren, dass die Stitzlamelle der Septen nicht eine Fortsetzung oder Auslåufer der- jenigen der Körperwand ist, welche etwa zwisehen den Entoderm- zellen einwachsen sollte; sie ist ganz elnfach eine selbstståndige Absonderung derjenigen Entodermzellen, welehe zu beiden Seiten derselben liegen. Dass es sich wirklieh so verhålt, wird dadureh bewiesen, dass die Lamelle der Körperwand in vielen Fållen (Fig. 29) ununterbrochen tuber die Septallamelle fortsetzt: dies findet auch bei den jiingsten Septenanlagen statt, so dass es nicht dureh eine nach- herige Absonderung von Seiten des Ektoderms erklårt werden kann. Sehr oft bildet die Stiitzlamelle in dem Quersehnitte unmittelbar an ihrer Vereinigung mit der Körperwand ein kleines Dreieck (Fig. 29), was leicht erklårlich ist. Indem nåmlich die Entoderm- zellen sich zur Bildung der septalen Falten erheben, entsteht oft zwischen ihren basalen Flåchen ein Zwischenraum, der somit auch notwendigerweise in der Lamelle zum Vorschein kommen muss, weil ja die letztzenannte der absondernden Flåche der Zellen dieht anliegt. Nicht selten findet man, dass der der Körperwand zunåchst angrenzende Teii der Entodermfalte noch keine oder eine sehr un-

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1900] Studien uber Actinien-Entwicklung. 57

Då

deutliehe Stitzlamelle abgesondert hat, wåhrend eine solehe in dem inneren Teil deutlieh hervortritt; auch kann die Lamelle an ver- sehiedenen anderen Stellen der Falten mehr oder weniger undeutlich sein. In den jiingsten Anlagen kann es ausserdem vorkommen, dass die Falte ganz unmerklieh ist, wåhrend ihre Stitzlamelle bei Fårb- ung scharf hervortritt und somit ihren kiinftigen Platz angiebt, ein Verhalten, das auch von anderen Formen bekannt ist, und nach H. V. Wizson's Abbildungen besonders ausgeprågt bei Mamieima zu sein seheint.

Wenn wir die Bildung der Septen bei Urticima mit derjenigen bei den Aleyonarien, so wie sie von KowaLEWsKY und Marton fir Sympodium, von E. B. Wizson för Remilla gesehildert ist, ver- gleichen, so wird man leicht zu der Autfassung kommen, dass die Stitzlamelle der Körperwand bei den letztgenannten eine andere und mehr aktive Rolle spielt als bei den Actinien. In den meisten Fållen biegt sich nåmlich bei den Aleyonarien die Körperlamelle nach innen, um sich direkt in die Septallamelle fortzusetzen. In der That glaube ich doch, dass der Unterschied nur ein schein- barer ist, und ich stitze mich dabei auf einige bei Actimia equina und Urtiema gefundene Verhåltnisse, die wie ich glaube die Vor- gönoe bei den Aleyonarien beleuchten. An einigen Septen oder an cewlssen Stellen eines Septums biegt sich nåmlich die ganze Körperlamelle in die Septallamelle um, an anderen Stellen wieder ein so bedeutender Teil derselben, dass das Ektoderm hier nur mit einer diinnen Basalmembran versehen zu sein scheint. Diese Be- funde können wir, wie ich glaube, in folgender Weise erklåren. Wenn die entodermalen Falten sich zur Septenbildung erheben, ziehen sie an gewissen Stellen die ganze Stiitzlamelle mit sich. Dies geschieht besonders da, wo die Lamelle dinn ist und fest mit dem absondernden Entoderm zusammenhångt, wåhrend an anderen Stellen eine dinne Lage unveråndert in der Körperwand liegend bleibt. Die Teilnahme der Körperwand-Lamelle in der Bildung der Septen ist somit meiner Ansicht nach immer eine passive Frscheinung, dureh Erhebung der Entodermfalten hervorgerufen, und nicht eine selbstståndige Thåtigkeit. Auf dieselbe Weise glaube ich auch, dass die Vorgånge bei den Aleyonarien erklårt werden können. Bei diesen ist die Stitzlamelle in den Embryonen den Abbildungen nach zu urteilen meistens sehr dinn und wird deshalb in den meisten Fållen mit dem Entoderm zusammen eingefaltet. In einigen Fållen setzt sich doch, wie E. B. Wrzson in Text und Figur mitteilt die Körper-

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58 A. Appellöf. [No: I

wand-Lamelle bei Remilla ununterbrochen iiber die Septenanlage fort, ein Verhalten, dass meine oben gegebene Deutung beståtigt. Dass bei den Aleyonarien wie bei den Actinien schon von Anfang an eine selbstståndige AÅbsonderung einer Stiitzlamelle in den sep- talen Falten statttindet, ist wohl deshalb ausserhalb aller Zweifel vestellt.

Mit dem Zuwachs der Septen nimmt auch das Sechlundrohr nach und nach eine mehr zentrale Lage ein, d. bh. mit anderen Worten, dass das wåhrend der Schlundrohrbildung stattfindende, un- gleichseitige Wachstum des Körpers jetzt wieder ausgegliehen wird; allmåhlich verdiinnt sich auch der Entodermwulst. Dabei haben wir zu beachten, dass das Schlundrohr sich allmåhlich m einer ganz bestimmten Richtung ausdehnt, nåmlich in der Ebene, wo die dorsalen und ventralen Richtungssepten demselben angeheftet sind. d. h. mn der kiinftigen Richtungsebene. Die Ausdehnung des Schlundrohres in dieser Richtung ist bemerkenswerth, weil in jingeren Stadien das Sehlundrohr wenigstens in seinem unteren Teil eine Tendenz zeigt sich in der Ebene der ventrolateralen Septen zu strecken. Ich werde iibrigens unten auf diese Verhåltnisse zuriekkommen.

Ehe wir die weiteren Entwicklungsvorgånge zu Gegenstand einer Darstellung machen, wollen wir einige in Zusammenhang mit der Septenbildung stehende Fragen etwas nåher erörtern.

In den letzten Jahren hat Gorttr (4) Ansiehten iiber die Bild- ung der Septen und Interseptalråume oder ,Magentaschen* bei den Actinien ausgesprochen, welehe betråehtlich von den bisherigen ab- weichen und welche, wenn sile richtig wåren, diese Bildungen in ganz anderes Licht als friher stellen wiirden. GoktTE will nåmlieh in der Entstehung der genannten Bildungen bei den Actinien ganz bestimmte Homologien mit Vorgången bei den Seyphomedusen finden. Schon in seiner Arbeit tber die Entwicklung von Aurelia hat er die Abstammung der Anthozoen, Seyphomedusen und Ctenophoren von einer gemeinsamen Stammform, der Seyphula, angenommen. GoETTE hat selbst (4, S. 361) die Scyphula, die wir nach ihm als eine Ent- wicklungsform der Medusen wiederfinden, folgenderweise charakteri- sirt: , Unter der Seyphula verstehe ich die Vorstufe der Seypho- stoma, in der der ektodermale Sehlund und die vier primåren Magen- tasehen und NSepten schon gebildet sind, aber die Tentakel, die Septaltrichter und die festsitzende Lebensweise noch ausstehen. Sie bewegt sich frei dureh Wimpern.* Von dieser nehmen nach GozTTE auf der einen Seite die Ctenophoren direkt, auf der anderen die

1900] Studien iiber Actinien-Entwicklune. 59

Seyphozoen, d. h. alle die anderen Coelenteraten mit Ausnahme der Hydrozoen ihren Ursprung (S. 372). Fir alle die letztgenannten (d. h. die anderen Coelenteraten mit Ausnahme der Hydrozoen) hat (GoOETTE noch eine andere, aus der Seyphula hervorgegangene gemein- same Stammform, eine ,,4+-zåhlige Seyphostomaform” angenommen, aus welcher die verschiedenen Zweige sich dann entwickelt haben. Als charakteristisehe Merkmale ausser derjenigen der Seyphula kommt der letztzenannten Form — die wir ebenfalls in der Medusen- entwicklung wiederfinden — der Besitz von 4 Tentakeln und von Septaltrichtern zu.

Weitlåutige, phylogenetisehe Discussionen werde ich hier aus dem Spiele lassen. Ich werde vorlåutig von der Annahme ausgehen,

Méxtao. 1. Pextfiio. 2. Schematische Querdurchsclnitte einer Scyphula. (Nach GoETTE aus KORSCHELT und HEIER, S. 68.1)

mg Magentaschen, sd Schlund, eå Ektoderm.

dass die Darstellung GorttTE's vom Bau der Scyphula richtig ist, und die Frage, die ich hier auf Thatsachen gestiitzt zu beantworten versuchen will, lautet einfach: Können die Entwicklungsvorgån ge bei der Scyphula, so wie sile von GokrTTE dargestellt werden, und diejenigen bei den Actinien mit einander in Ubereinstinmung gebracht werden?

Die Entwicklungsvorgånge bei der Seyphula nach der Darstell- ung GokTTES (2) sind kurz folgende. Nachdem die zwei Keimblåtter gebildet sind, senkt sich das Ektoderm des prostomialen Poles ein, um ein ektodermales Schlundrohr zu bilden; am Grunde der Ein- stillpung entsteht ein Durchbruch, wodurch die Schlundpforte ge- bildet wird, wåhrend die Finstiilpungsöffnung als Mund aufzufassen

1) Die verschiedene Schattirung der Magentaschen in meiner Textfig. 2 findet sich nicht bei den genannten Verfassern.

60 A. Appellöf Wo. 1

ist. In der Querebene der seitlich komprimirten Larve treibt das Ektoderm, indem es sich einsenkt, das Fntoderm nach unten, wåhrend das letztvenannte demzufolge gleiechzeitig m der Haupt- ebene zwei nach oben gerichtete, hohle Zipfel bildet, die von GoketTTE das erste Magentaschenpaar benannt werden (Textfig. 1 mg). In der Querebene grenzt also das FEktoderm des Schlundrohres (sd) demjenigen der Körperwand unmittelbar an. Bald entsteht in- dessen an letztgenannter Seite der Larve das zweite Magentaschen- paar (Texttig. 2 mg*) als blindsackförmige Aussackungen des unteren Teiles des Schlundrohrs, also als ektodermale SBildungen, welche ebenso nach oben wachsen, sich zwisehen Schlund- und

Textfig. 4. Querdurchsehnitt einer Cerianthus- Querdurchschnitt einer jungen Årach- Larve. Copie nach KowarLewsKy (1). nactis (nach V. BENEDEN, Taf. IV, (GokTtE, 4, S. 294). Fig. 4.)

ek Ektoderm, ent Entoderm, mg seitliche Magentaschen, våt ventrale, dt dorsale Tasche, sp Septum, sd Schlundrohr.

Körperektoderm drången, auf diese Weise den Raum zwischen den letztgenannten Teilen ausfilllend*'). Der Schlund wird also von vier primåren Magentaschen umgeben, aus deren zusammenstossenden Wånden vier Septen entstehen. Die vier Magentaschen setzen sich nach unten als vier Magenrinnen fort, welehe wieder von unteren Fortsetzungen der Septen, den Magenfalten, von einander getrennt werden. — Diese sind die Hauptzitige in der Entwicklung der Sey- phula; sie sind spåter in tbereinsttmmender Weise von I. Hypze ceschildert.

1) In seiner eben zitierten Arbeit (2, S. 10) låsst GorTtE das zweite Taschen- paar ebenfalls aus emporwachsendem Entoderm entstehen. In einer spåteren Arbeit wieder (83, S. 648) hat er seine Angaben in obengenannter Richtung veråndert. Die letztgenannte Angabe wird von seiner Schillerin, I. Hypg, beståtigt.

1990] Studien uber Actinien-Entwicklung. 61

Diejenige Form unter den Anthozoen, welche bei oberflåehlicher Betrachtung wåhrend ihrer Entwicklung die grösste Åhnliehkeit mit der Seyphula darbietet, ist Cerianthus. Nach den Angaben Kowa- LEWSKY'S) ist die långliche Schlundrohr-Einstiilpung der Cerianthus- Larve anfangs nicht auf allen Seiten von dem Entoderm bekleidet, indem an den beiden kurzen Seiten — also in der kiinftigen Rich- tungsebene — das Ektoderm des Schlundrohres demjenigen der Körperwand unmittelbar anliegt (Textfig. 3). Anscheinend hat das Ektoderm an diesen Stellen das Entoderm nach unten geschoben. An den beiden långliehen Seiten dagegen geht eine wirkliche Fin- stillpung, in welcher beide Blåtter teilnehmen, vor sich; die auf diese Weise entstandenen zwischen Körperwand und Schlundrohr liegenden Råume — die ersten (seitlichen) Magentaschen (mg) — sind dann natiirlich in der Richtungsebene von einander getrennt. Bald wird jede dieser Taschen von einem Septum geteilt; es entstehen auf diese Weise 4 Taschen (Texttfig. 4 mg), welche sich in je einem Tentakel fortsetzen.

Diese 4 Taschen sind aber keineswegs mit den 4 ersten Taschen bei der Scyphula homolog. Es sind nur die zwei urspriinglichen Seitentaschen, welche nach GortTTE mit den zuerst entstehenden Taschen bei der Seyphula homolog sind; die Teilung dieser Taschen bei Ceriamthus ist eine durch selbstståndiges Hineinwachsen eines Septums hervorgerufene, sekundåre FErscheinunz. Die zwei ibrigen Taschen, welche mit dem zweiten Taschenpaare bei der Scyphula homolog sein sollen, entstehen als solide, spåter sich aushöhlende Entodermwucherungen, welche in der Richtungsebene von unten zwischen Schlundrohr- und Aussenektoderm emporwachsen. Von den betreffenden Taschen entsteht die ventrale (vt) zuerst, spåter die dorsale (dt)*).

Wie man findet, bietet sich eine Homologie nicht ohne weiteres dar; es ist notwendig Hilfsannahmen zu machen. So nimmt z. B. GoETTE an, dass die frihzeitige Teilung der zwei ersten Magen- tasehen, wodurch vier Taschen entstehen, ehe das urspriingliche zweite Taschenpaar vorhanden ist, durch eine Verschiebung in der Zeit- folge der Septenbildung erklårt werden kann. Hierzu kommt aus- serdem, dass der Bildungsmodus dieses zweiten Taschenpaares keines-

1) Ich folge hierbei dem von GoeTTE (4, 8. 294) gegebenen Referate.

?) Ich folge bei diesen Benennungen der von HAackek (S. 294) aufgestellten und spåter von CARLGREN (1) råker begrindeten Terminologie. VAN BENEDEN hat eine andere Terminologie. G

62 A. Appellöf. | [No. 1

wegs zusammenhångend verfolet ist. VAN Benkpen hat einige junge Arachnactis-Larven, wo das nåmliche Taschenpaar eben gebildet war, untersucht. Aus diesen låsst sich nicht entscheiden, in welcher Weise das Findringen des Entoderms zwischen Schlundrohr und Körper- wand in der Richtungsebene vor sich gegangen ist, und GoketTEs Angabe, dass ein solider Fortsatz des Fntoderms hier von unten nach oben wåchst (4, S. 298), ist nur eine Annahme, keine fest- gestellte Thatsache. Auch wenn wir aber ein solehes Einwachsen eines besonderen Entoderm- fortsatzes annehmen und somit eine gewisse Analogie mit der Entstehung des zweiten Ta- sehenpaares bei der Seyphula vorhanden wåre, so ist es doch nur eine scheinbare Analogie. Denn das zwischen Körper- Textfig. 9. wand und Scblund einwach- Ge sende Entoderm — mag es nun von den Seiten her ein- wachsen oder von unten em- porwachsen — bildet, wie die genauen Abbildungen v. Br- NEDENS Zeigen, gar keine mit eigener Wand abgegrenzte ,,s0- lide Taschenanlage”, sondern geht in das Entoderm der Seitentaschen ununterbrochen ber (Textfig. 5). —Weiter Querdurchschnitte der dorsalen lngelne und oben (Texttig. 6) zeigen sich angrenzender Teile einer Arachnactis-Lar ve. dagegen zwei Septen (sp), dt dorsale Tasche, sd Schlundrohr, ek Ek- EE toderm, ent Entoderm, sp Septum, s.mg welche nach unten waehsen um erst auf diese Weise eine

neue Tasche — die dorsale

Riehtungstascehe — von den Seitentaschen abzugrenzen. Auf die- selbe Weise muss auch die ventrale Tasche entstanden sein. Es ist also so weit davon, dass die Darstellung v. BENEDENs diejenige Behauptung GorttEs beståtigt, dass die aus der Berthrung der Taschen hervorgehenden Richtungssepten sich als Folgeerseheinungen der Taschenbildung und nicht als die Urheber der Taschenvermehr-

Textfig. 6. (v. BENEDEN Taf. IV, Fig. 8).

seitliche Magentaschen.

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ung erweisen (S. 305), dass sie, wie mir scheint, gerade das umge- kehrte feststellt.

Noch sceblimmer aber steht es mit den Homologien zwischen Seyphula und Cerianthus, wenn wir die Ansichten GortTTEs von dem ektodermalen Ursprunse des zweiten Taschenpaares bei der erst- genannten als richtig annehmen wollen. Denn sobald GoettE das Vorhandensein eines ektodermalen Schlundrohres bei Seyphula und die Homologie desselben mit dem Schlundrohre bei den Anthozoen behauptet, so miisste wohl auch das zweite Taschenpaar bei Cerianthus, um mit dem entsprechenden bei der Scyphula homolog zu sein, aus dem Schlundrohrektoderm. nicht aus dem Entoderm des Coelenterons gebildet werden. Eigentimlicher Weise haben weder Gokettz selbst noch andere Verfasser — wenigstens habe ich in der Litteratur vergeblich Åusserungen in dieser Richtung gesucht — diesen angeb- lichen, durchereifenden Untersehied in der Bildung des genannten Taschenpaares hervorgehoben oder zu erklåren versucht. Ich bin indessen, auch unter der Voraussetzung, dass eine Taschenbildung im Sinne Gozttzs wirklich bei der Scyphula vorkommt — was neuerdings von Hær in Abrede gestellt wird — von der Annahme ausgegangen, dass die Ancabe iiber den ektodermalen Ursprung des zweiten Taschenpaares in jedem Falle auf einer unrichtigen Deutung beruht. Was nåmlich sanz entschieden gegen eine Auffassung des genannten Taschenpaares als eine ektodermale Bildung spricht, sind die Derivate, welche aus diesen angeblich ektodermalen Organen ge- bildet werden. Die Tentakeln entstehen nåmlich iiber je einer Tasche und sind Ausbuchtungen des Körperektoderms, in welche solide Strånge des Taschenepitels einwuchern. Zwei von den vier ersten, sonst soweit ich finden kann vollståndig vleichwerthigen Tentakeln, sollten also eine innere Bekleidung von ektodermalem, zwei von entodermalem Ursprunge haben. Soweit mir bekannt, siebt es sonst in der ganzen Coelenteraten-Gruppe keine Tentakel, welehe sowohl aussen wie innen mit Zellen ektodermalen Ursprungs bekleidet sind. Diese auffallenden, man könnte sogar sagen absurden Verhåltnisse finde ich nicht einmal von GoetTTE und Hypz besonders hervor- gehoben, noch weniger erklårt. Meiner Ansicht nach zwingen uns diese indessen, so lange wie es noch in irgend einer Weise möglich ist, eine andere Deutung der genannten Befunde, als die von GokeTTE und Hypr gegebene, aufzusuchen.

Kehren wir jetzt zu dem Vergleiche zuriick. Bieten also die Ceriantheen noch in einer Beziehung gewisse Analogien mit der

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Seyphula dar, ohne dass wir berechtigt sind in diesen auch Homo- logien zu sehen, so sind, soweit die Untersuchungen bisher reichen, diese Analogien gar nicht meiner Ansicht nach bei den Hexactinien und Steinkorallen vorhanden. Zwar hat Goztte in seiner letzten Arbeit den Versuch gemacht, die Homologien zwischen der Entste- hungsweise der peripharyngealen Bildungen bei Seyphula einerseits, Hexactinien und Steinkorallen (Madreporaria) andererseits nach- zuweisen, ohne doch, soviel ich einsehen kann, den iberzeugenden Nachweis liefern zu können. — Um zu untersuchen, wie es mit dieser Homologie steht, wollen wir uns der Vorgånge bei Urtiema noceh kurz erinnern.

Eine der ersten Homologien, wenn solehe wirklich vorhanden wåren, sollte wohl in der Art und Weise, in welcher die Einbiegung des Schlundrohres vor sich geht, zum Vorsechein kommen. Dies ist indessen nicht der Fall. Das Schlundrohr stiilpt sieh bei Urtieina

so ein, dass es auf allen Seiten — wenn auch nieht gleiehförmig wåhrend. des ganzen Prozesses — von Entoderm umgeben ist; an

keiner Seite liegt es dem Körperektoderm unmittelbar an und von emporwachsenden "Taschen, welehe das Sehlundrohr vom Aussen- ektoderm trennen sollten, kann somit auch selbstverståndlich nicht die Rede sein. Hier schon versagt die Homologie in einem der wichtigsten Punkte. Das Schlundrohr ist, wenn man sieh so ausdriieken darf, von einer ringförmigen Tascehenanlage umgeben, deren Entodermbekleidung in einer Richtung auf Grund ungleichförmigen Wachstums des Larvenkör- pers dicker geworden ist als in der anderen.

Wollte man jetzt den Versueh machen, das verdickte Entoderm als eine ,solide Magentaschenanlage” zu deuten, so wiirde man gleich mit der weiteren Frklårung zu kurz kommen. Denn dieser Ento- dermwulst ist gar nicht scharf von umgebenden Teilen abgesetzt, es existiren keine Tasechenwånde und erst die Septen, welehe sich hier entwickeln, grenzen in der Verdickung Abteilungen ab. Dass iibrigens der genannte Entodermwulst nicht die entfernteste Åhn- lichkeit mit einer ,Tasche* hat, braueht wohl nicht besonders her- vorgehoben werden.

Um die Uebereinstimmung in der Tasehenbildung bei der Sey- phula und Anthozoen nachzuweisen, hat Goktte ausser Cerianthus, auch eine Hexactinie, Cereactis aurantiaca untersueht. Zu meinem Bedauern muss ich zugeben, dass es mir nicht immer gelungen ist, aus seiner Darstellung ein klares Verståndniss von den Befunden zu

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bekommen. Ich kann aber dabei die Ansicht nicht zuriickhalten, dass die Vorginge von GozTTE in der That mebr verwickelt dar- vestellt sind, als sie wirklich sind. Es sollen also bei Cereactis zuerst zwei zu beiden Seiten der Richtungsebene gelegene Taschen, die Mitteltaschen (die lateralen Fåcher), und spåter zwei andere in der Richtungsebene, die dorsalen und 'ventralen Taschen, entstehen; diese vier Taschen sollen den primåren bei Cerianthus und Scyphula homolog sein. Die ventrolateralen und dor- solateralen Septenpaare sol- MN len keine <selbstståndigen Textfig. 7. ——— Erscheinungen sein, sondern

nur durch das Aneinander- legen der Taschenwånde

hervorgerufen, wåhrend die

Richtungssepten selbststån-

dig hineinwachsende EFnto-

dermfalten sind, welche die

Textfig. 8. - dorsale und die ventrale (Gorttz, Fig. 43). Tasche teilen. Die Septen sollen also wie bei Cerian-

a thus zweifachen Ursprunges

sein, teils solehe, welche unmittelbar in Folge der Beriihrung zweier Taschen-

Textfig. 9. wånde entstehen, ,primåre* Fe Septen, teils selbstståndig wachsende Falten, ,sekun- dåre Septen". Die Reihen- folge in dem Auftreten der Taschen kann wechseln, und die Taschen können eine unvollkommene Form haben, indem nur die eine Seite abgegrenzt ist. — Figuren und Beschreib- ungen von Cereactis, welche GorTTE zum Beweis fiir seine Ansichten gjebt, scheinen mir indessen auf Vorgånge zurtickzufihren sein, weleche wir auch bei Urticeina wiederfinden. So z. B. zeigt ja die vsanze, parallel mit der kiinftigen Richtungsebene ausgefihrte Serie von Schnitten in Taf. XVIII, Fig. 39—43 (wovon ich in den Textfig. 7, 8 zwei wiedergebe), soweit ich sehen kann, nur zwei Septen,

-

9)

Långssehnitte durcli eine Larve von Cereactis (GoETTE, 4). mf ,Magenfalten* (Septum), mg Magentasche,

(nach GoztTE) sd Schlundrohr, ek Ektoderm, ent Entoderm.

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welehe eben in Entstehung begriffen sind; diejenige Bildung, welehe GoETTE als solide Magentasche bezeichnet (Texttfig. 7 mg), muss in einem NSchnitte sich zeigen, der dureh eine Linie, wie die in Textfig. 9 mit a—a bezeichnete gefihrt wird. Diese letzte Figur ist von GozttE selbst konstruit, um die Verhåltnisse bei einem Durch- sehnitte rechtwinklig zu der oben erwåhnten Schnittrichtung d. h. rechtwinklig zu der kinf- tigen Richtungsebene zu zeigen. Wenn der Schnitt zuerst durch die Körperwand-Lamelle und dann dureh das unterliegende Fnto- derm, durch die hier etwas nach aussen gebogene Lamelle des Sehlundrohres und zuletzt wieder durch Entoderm geht, so wird

Text:

5= Ne å ; v Hr) ED er das Verhalten erklårlich. Es lieot : Å > å EE å : SUE PARG auf dieser Neite wie bei Urtieina Nå Ä N ein Entodermwulst, welcher dem Textfio. 11.

Schlundrohr unmittelbar anerenzt. der aber, wie ich bei Urtiema zeigte, nichts mit einer Taschen- anlage zu thun hat. Fbenso ver- hålt- es' sieh mit der von emner ålteren Larve genommenen Nerie, die in Fig. 46—583 derselben Tafel dargestellt ist (Textitig. 10—12); es sind schon wohl entwickelte, sep- tale Stiitzlamellen vorhanden, die in wohl entwickelten Entoderm- falten abeesondert sind (Textfig. 10). Ein Durehsehnitt, weleher anscheinend eine abgegrenzte Ta- sehe» darsvellt (Nexitie. MT mn). wird leicht erklårliech, wenn wir uns denselben dureh einen Plan vefiihrt denken, wie die Linie a—a in Textfig. 12 angiebt. Auf den Seiten wird die Tasche von Septen begrenzt, welehe in nåehstlie- genden Schnitten, die ausserhalb des Sehlundrohres gehen, als freie Falten hervortreten.

Wir können der Darstellung GorttEs nicht weiter in Detail

Textfig. 12. (GoETTE, Fig. 49).

Långssehnitte durch eine Larve von Cereactis (GOETTE, 4).

mt Magentasche (nach GoETTE), sp Sep- tum, sd Schlundrohr, ek Ektoderm, ent Entoderm.

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folsen, und ich bemerke nur, dass nichts in seiner Arbeit meiner Meinung nach zu einer Annahme von selbstståndig wachsenden Entodermtaschen berechtigen kann. — KEbenso wenig giinstig fir seine Ansichten muss der Vergleich ausfallen, welchen GoketTE auf Grund der Untersuchungen H. V. Wixson's zwisehen der Entwick- lung der Magentaschen bei der Koralle Mamcma und derjenigen bei Seyphula anstellt. Wirzson beschreibt, wie sich das Schlundrohr anfanes zentral in eine noch undifferenzirte Entodermmasse einstiilpt, um wåhrend des Fortsehreitens der Einstiilpung, unter Verdrångung des Entoderms, an der einen Körperseite sich dem Körperektoderm unmittelbar anzulegen; es ,wandert” nach dieser Seite. Indem das Schlundrohr sich wieder von der Körperwand entfernt, verbleibt es durch eine vertikale Membran, das erste ventrolaterale Septum, mit dieser verbunden. Das zweite Septum soll sich in åhnlicher Weise bilden, indem das Schlundrohr, nachdem das erste gebildet ist, nach der anderen Seite wandert, um sich hier mit Verdrångung des Entoderms dem Körperektoderm anzulegen. Diese Vorgånge lassen ja indessen, wie GokTTE selbst bemerkt, keine Homologien mit der Taschenbildung der Seyphula (und der Actinien) erkennen, und GoeTtTe deutet des- halb die Vorgånge auf andere Weise. EFrstens soll sich das Schlund- rohr nicht zentral einsenken, und eine ,ringförmige Taschenanlage* existirt also nicht. Was Wirson als junge Septen bezeichnet, ist niehts anderes als die zusammenstossenden Wånde zweier ,solider Tasehenanlagen*, welehe letztgenannten als selbstståndige Entoderm- bildungen aus der Tiefe emporgewachsen sind und dabei das Ekto- derm des Seblundrohres vom Körperektoderm abeehoben haben (S. 338). Weil nach Wizson das Schlundrohr gerade da, wo die ersten Septen entstehen, dem Körperektoderm anliegt, so muss soweit ich einsehen kann, GokzTTE, um das Emporwachsen der Taschen zu erklåren, einen friiheren Zustand annehmen, wo das Schlundrohr ringsum dem Aussenektoderm anlag. Auch mit allen diesen Hilf- sannahmen, die aber keine Stiitze in der Darstellung Wirzsons finden, stehen doch die Homologien auf åusserst schwachen Fissen. Es sind bei Manicmna anstatt vier nur zwei primåre Taschen vorhanden; von diesen soll nach GoretTtTE die eine der ventralen Tasche der Actinien entsprechen, wåhrend die andere sowohl die Mitteltaschen wle die dorsale Tasche einfassen sollte. Und wenn GortteE ausser- dem, um wahrseheinlich zu machen, dass vier ,primåre Taschen* vorkommen können, einige Schnitte Wirson's von ålteren Larven hervorzieht, so muss darauf aufmerksam gemacht werden, dass man

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nicht aus so alten, schon festgesetzten Larven auf primåre Verhåltnisse sehliessen darf, um so mehr als die Verhåltnisse bei jungen Larven keine solche Schliisse rechtfertigen können.

Ueber die nåheren Vorgånge bei der Sehlundrohreinstiilpung von Actimia equima kann ich leider keine ausfihrliche Mitteilungen thun. Trotz vieler Bemiihungen ist es mir gelungen nur eine junge Larve zu finden, wo die Schlundrohreinstillpung anscheinend eben sich vollzogen hatte (Taf. 4, Fig. 34 sd). Hier liegt das Entoderm des Sehlundrohres dem Ektoderm nicht dicht an, sondern ist durch einen leeren Raum davon getrennt. Eine solche Trennung kann auch sehr leicht eintreten, wenn unmittelbar nach dem Durchbruch der Körperwand das sich einstillpende Ektoderm das ziemlich lose anliegende Entoderm etwas vor sich schiebt. Dieser Vorgang kann noch dadureh erleichtert werden, dass die beiden Blåtter am Rande der Durehbruehsötfnung anfanes nicht mit einander zusammenhången, d. h. nicht in einander iibergehen; dieser Zustand låsst sich noch bei dieser Larve am unteren Rande der Einstiilpung beobachten. Taschenbildungen im Sinne GozrttEs können nicht heraus resultiren, weil das Verhalten auf allen Seiten des Schlundrohres das gleiche ist.

Auf Grund der oben angefiihrten Thatsachen dirfen wir wohl GokrTTE gegeniiber behaupten, dass die Taschenbildung nieht ein primårer Entwicklungsvorsansgs'peiiden Actinien und Korallen ist: Die Entodermfalten, wel- ehe zur Septenbildung fihren, sind die primåren HEr- seheinungen und verursachen, wenn sie ausgewachsen sind, die Bildung der Interseptalfåcher oder Magen- tasehen. Mit der Bildung der Magentaschen bei der Seyphula, so wie dieser Vorgang von GozTtzø aufee- fasst wird, kann deshalb die Bldunsfdermer. tasehen bei den Actinien nicht verglichen werden.

Die Bildung von Magentaschen bei der Seyphomedusen-Larve ist von Cravus (Ueber die Entw. des Seyphostoma von Cotylorhiza ete. Arb. Zool. Inst. Wien T. 9. 8.10) und Caun (8.211) beståtigt worden, doch nur in der von GokeTTE anfangs angegebenen Weise, nåmlich aussehliesslich als Entodermdivertikel. Ich bin, wie erwåhnt, von der Annahme ausgegangen, dass dieser Vorgang von den såmmt- lichen genannten Auctoren richtig aufgefasst ist, habe aber dabei nacheewiesen, dass homologe Vorgånge bei den Actinienlarven nicht vorkommen, und dass somit auch die Begrindung, welehe GokeTTE fir eine nåhere Verwandtsehaft zwischen der Seyphula und den

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Anthozoen in diesen Vorgången sucht, nicht berechtigt ist. Indessen ist in letzter Zeit die Taschenbildung bei der Awreha-Larve — ebenso wie friher erwåhnt das ektodermale Sehlundrohr — von Hen in Abrede gestellt. Die wie mir scheint sehr tberzeugende Darstellung Hern's kann selbstverståndlich hier nicht in Detail verfolget werden; nur sei kurz erwåhnt, dass Hzn auf Grund seiner Pråparate annimmt, dass die Ansehauung GorTTE's von einem sich einstiilpenden Schlundrohr und von dies umgebenden Magen- tasehen dureh Schnitte von Larven, bei denen schon die Tentakel- Anlagen hervortreten, hervorgerufen sein kann. Auch gewisse Verånderungen, weleche die peristomialen Zellenpartieen der Larve erleiden, und versehiedene Kontraktionszustånde könnten zu einer irrtimliehen Autfassung Anlass geben. Dass die Seyphomedusen- Larve meiner Ansieht nach auch nicht in dieser verånderten Gestalt Stammform der Anthozoen sein kann, dariiber habe ich mich in dem Schlusskapitel (S. 91) etwas nåher ausgesprochen. — Auch Mc'MuraricH (2) bestreitet bei Cyanea arctica das Vorhandensein von Magentaschen im Sinne GoETTE'S.

Wenn ich also auf Grund der bisherigen Untersuchungen nicht mit GoettTE bei den Anthozoen zwischen primåren und sekundåren Septen (verel. S. 65) unterscheiden kann, so muss ich ebenfalls gegen die Ansichten iiber den Untersehied in der Entstehungsweise des ersten Septenpaares und derjenigen der anderen Septen, welehe von H. V. Wizson und Mc'MvurricH (1) geltend gemacht sind, Fin- sprueh erheben. Beide Verfasser nehmen an, dass die Bildung der beiden ersten (ventrolateralen) Septen davon abhångig ist, dass das Sehlundrohrektoderm sich dem Körperektoderm unmittelbar anlegt, so dass die beiden Fpitellagen nur durch die versehmolzenen Stitz- lamellen von einander getrennt sind.) Die Ausdricke der Verfasser betreffs der weiteren Vorgånge, welche die Bildung der genannten Septen hervorrufen sollen, sind etwas dunkel und sehwebend gehalten. Aus einigen Ausdriiecken wiirde man glauben können, dass sie sich den Vorgang so vorstellen, dass das Sehlundrohr, indem es sich wieder von der Körperwand entfernt, einen Teil der Stiitzlamelle in vertikaler Richtung auszieht, wodureh das Septum gebildet wird.*)

1) Nach MO'MURRICH soll dies bei Rhodactis Sancti-Thomæ nur betreffs des einen Septums dieses Paares notwendig sein

JIS sat Narson (SS L051 1 10 we see the oesophagus has moved away from the surface ectoderm, but while doing so has remained connected with it by a band of supporting lamella.*” Mo'Muraicu spricht (S. 318) von

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Mag nun meine Deutung ihrer Worte richtig sein oder nicht, so muss ich in jedem Falle die bestimmt ausgesprochene Auffassung beider Verfasser iiber den ursåehlichen Zusammenhang zwischen der Lage des Sehlundrohres und der Bildung der ersten Septen als nicht riehtig bezeichnen. Wir können, wie ich glaube, durch einen Ver-

gleich mit den Vorgången bei Urticima — und mit diesen stehen so viel ich aus Moc'MurricH's Arbeit urteilen kann diejenige bei Rhod- actis vollståndig in Uebereinstimmung — dies mit erösster Wahr-

seheinlichkeit nachweisen. Hier haben wir schon gesehen, dass das Sehlundrohr der einen Körperseite angenåhert ist, ohne dass doch die beiden Ektodermlagen an einander stossen. Eine Versechmelzung der Stiittzlamelle des Sehlundrohres und derjenigen des Körpers kann ebenso wenig auf irgend einer Stufe der Entwicklung statt- finden, indem sie nur an der Umbiegungsstelle rings um die Mund- öffnung mit einander zusammenhången. Trotzdem entsteht an der Stelle, wo das Schlundrohr der Körperwand angenåhert ist, das eine der ventrolateralen Septen, und zwar auf vollståndig dieselbe Weise wie alle iibrigen Septen nåmlich durch Absonderung von Entoderm- zellen.

Ieh habe schon hervorgehoben, dass die exzentrisehe Lage des Sehlundrohres bei Urticina wahrscheinlich auf ungleichseitigem Wachstum des Larvenkörpers beruht. Fir Mamieina seheint mir die åhnliche Annahme berechtigt. Nach Wizson senkt sich das Sehlundrohr anfangs mehr oder weniger zentral ein und wird erst allmåhlieh nach der einen Seite versehoben.') Diese Versehiebung

gthe stomatodæum, passirg over from the point of origin of the first formed mesentery, drawing this with it.* KorscHeLT und HEIDER haben (8. 59) WILson so aufgefasst, wie ich oben angedeutet habe. Auf anderer Stelle (S. 209) savt wieder WILsoN: ,the mesenteries as such are formed by the ingrowth of the entoderm between the body ectoderm and oesophagus above and between the body ectoderm and the filaments below.”

1) WiLson benutzt iberall solehe Ausdricke wie ,,oesophagus begins to travel towards one side of the iarva*, ,the lateral motion of the oesophagus* ete. Es ist mir nicht klar, ob Wrcson hiermit dem Schlundrobre eine aktive Beweg- ung zuschreiben will. Dies scheint mir in solcehem Falle nicht zulåssig. Es ist einleuchtend, dass ein Organ wie das Schlundrohr nicht in demselben Sinn aktive Wanderungen ausfiilhren kann wie z. B. eine Wanderzelle. Nach WILSON ist es indessen eine Thatsache, dass das Schlundrohr von einer zentralen in eine exzentrische Lage verschoben wird. Weil nun diese Verlagerung nicht als Folge aktiver Wanderung betrachtet werden kann, ist meines Erachtens eine passive Verschiebang infolge stark ungleichseitigen Wachstums die einzig denk- bare Erklårung.

1900] Studien iber Actinien-Entwicklung. rd

geht hier indessen — falls die Sehnitte Wizson's wirklich tberall das normale Verhalten zeigen — bedeutend weiter als bei Urticina

und Rhodactis, indem an einer Seite Schlundrohr und Körperwand sich bis zur Bertihrung nåhern. Wenn die Bildung der Septen, mit welcher, wie wir schon bei Urtieima kennen gelernt haben, allmåh- lich eine andere Lagerung des Schlundrohres herbeigefihrt wird, anfangen soll, wåchst das Entoderm wieder zwischen Sechlundrohr- und Körperektoderm hinauf oder drångt sich von den NSeiten her ein und sondert hier die Stiittzlamelle des ersten Septums ab. Das Auf- oder Eindringen des Entoderms ist somit der Anfang eines verånderten Wachstums des Körpers, dureh welehes das Schlundrohr wieder von der Körperwand entfernt wird, wåhrend gleichzeitig die ersten septalen Stiitzlamellen abgesondert werden. Dass es sich wirklich so verhålt, und dass die Koralle Mamnicina in der Bildung der Septen nicht wesentlich von den Actinien abweieht, secheint mir aus den Figuren Winson's beståtigt zu werden. Denn iiberall wo eine septale Stiittzlamelle vorhanden ist, dort ist sie auch zu beiden Seiten von Entoderm umgeben. Nirgendwo sieht man eine Andeutung davon, dass das Scehlundrohr bei seiner Entfernung von der Körper- wand einen Teil der Stitzlamelle der letztgenannten zur Bildung eines Septums mitgezogen hötte. Uebrigens wåre ein soleher dureh- oréifender Untersehied zwischen der Bildung der ersten Septen und der ibrigen ganz unerklårlich.*)

1) Wie erwåhnt nimmt WILSON an, dass auch das zweite Septum (zweites Stick des ventrolateralen Paares) åhnlich wie das erste gebildet wird, indem das Schlundrohr nach der betreffenden Seite iberwandert; fir eine solche Annahme, dass das Schlundrohr erst der einen, dann der anderen Seite angenåhert sein sollte, finde ich in den Abbildungen WiLson's keine Stitze. Zwar bildet WILSON einen Långsschnitt durch die Mundöffnung einer jungen Larve ab, wo die eben angefangene Einstulpung gleichzeitig zu zwei entgegengesetzten Seiten dem Körperektoderm ohne zwischenliegenden Entoderm anliegt (H. V. WILson Taf. III, Fig. 121). Wenn diese Stellen wilklich. wie WILson angiebt diejenigen, sind, Wo die ersten Septen gebildet werden, so steht diese Abbildung sowohl mit ubrigen Abbildungen WILSON's wie mit seinen Textangaben in Widerspruch. Das Verhalten muss entweder eine Abnormitåt sein oder auf andere Weise erklårt werden. Könnte nicht ein Stadium wie das in Pl. IV, Fig. 21 abgebil- dete aus dem obengenannten und åhnlichen entstehen, indem der zuerst einge- bogene Teil des Ektoderms spåter vollståndig nach unten gestillpt wird und den unteren Rand der Schlundpforte darstellt, wo er in keiner Beziehung zur Bildung der Septen steht? Sind vielleicht solehe Stadien, wie die in Taf. II, Fig. 8, 9, 10 abgebildeten, welche fast vollståndig mit Stadien bei Urticina ubereinstimmen, diejenigen, welche normal dem Entstehen der Septen voraus- gehen ?

«I IV

A. Appellöf. —- [No. I

Wenn aber also diese exzentrische Verlagerung des Schlund- rohres in keiner genetisehen Beziehung zu den Septen steht, so fragt sich doch, ob wir derselben irgend eine Bedeutung zusehreiben können und in solehem Falle welche. Dass diese primåre, exzen- trisehe Lage des Schlundrohres nicht bedeutungslos oder zufållig sein kann, scheint mir doch daraus hervorzugehen, dass sie bei drei weit versehiedenen Anthozoenformen — Mamieima, Rhodactis, Urtieima?*) — in åhnlieher Weise und in der gleiehen Ebene des Körpers auftritt. Diese Ebene fållt nicht (so in der Regel wenig- stens bei Urtieimna) mit der kinftigen Symmetrie-Ebene (Richtunegs- ebene) des Tieres zusammen, sondern liegt mehr oder weniger rechtwinklig zu dieser. Wir können deshalb hervorheben, dass bei den oben erwåhnten Formen — und wir dirfen wohl ex analogia sehliessen auch bei vielen anderen Anthozoen — durch die anfång- liche Lage des Schlundrohres eine primåre Symmetrie-Ebene oder eine bilaterale Symmetrie veschaffen wird, welehe unabhångig von der spåter auftretenden ist. Diese letztgenannte ist also eine se- kundåre Erseheinung, welche in Verbindung mit dem Auftreten der Septen und dem spåteren Wachstum des Larvenkörpers allmåhlich zu Stande kommt.

Soviel ich einsehen kann, können wir den letzt erwåhnten Be- funden nur eine theoretisehe Bedeutung zuerkennen, d. h. sie lassen sich nur von phylogenetisehem Gesichtspunkte aus erklåren. Ieh werde aber gern zugeben, dass ieh beim Versuche, diese phylogene- tisehe Bedeutung in Detail klar zu legen, mich sehr bald auf sehwe- bendem Boden fihle, und es mag mir deshalb erlaubt sein nur einige ganz allvemeine Bemerkungen zu thun. In jedem Falle repråsentirt das sog. Edwardsiastadium der Hexactinien mit acht bilateralsym- metriseh angeordneten Septen, wie man bisher angenommen hat, nicht die urspriingliehste bilaterale Symmetrie der Hexactinien; eine andere, welche sich in der exzentrisehen Lage des Schlundrohres kundgiebt, geht dieser voraus. Das letztgenannte Stadium in der Actinien- und Korallen-Entwicklung könnte möglicherweise eine hypotetisehe Form repråsentiren, von welcher sich einerseits in Verbindung mit

1) Auch bei Actmia equima fand ich bei meiner jiingsten, mit sechs Septen versehenen Larve, dass das Schlundrolr auf der einen Seite der Körper- wand genåhert war, doch nicht in der Richtung, wo das erste Septenpaar gelegen war. Walrscheinlich ist eine Verånderung der primåren Lage hier schon ein- getreten.

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1960] Studien tuber Actinien-Entwicklung. 73

einer Verånderung der Symmetrie-Ebene die strahligen Tiere, andererseits bilateralsymmetrisehe Tierformen, wo keine Verånderung der Symmetrie-Ebene notwendig war, entwickelt haben. Kinftige und ausgedehntere Untersuchungen werden vielleicht entscheiden, ob diese Bemerkungen etwas richtiges enthalten oder von anderen Thatsachen widerlegt werden.

Die Entstehung der Mesenterialfilamente.

Die Filamente des ventrolateralen Septenpaares sind, wie fiir alle untersuchten Arten festvestellt zu sein scheint, diejenigen, welche sich zuerst und in einem ziemlich frihen Stadium entwickeln; sie verbleiben auch in långserer Zeit die einzigen, indem die iibrigen Septen erst betråchtlich spåter solche erhalten. Hinsichtlich ihres Ursprunges habe ich mit vollståndiger Sicherheit feststellen können, dass sie Auswiichse des Schlundrohrektoderms sind, welche dem inneren Rand der Septen entlang nach unten gleiten (Taf. 4, Fig. 25 f. Nicht immer sind die Filamente desselben Septenpaares gleichartig entwickelt; sehr oft streckt sich das eine Filament weiter nach unten als das andere. Die Reihenfolse in dem Auftreten der Filamente ist diejenige, welche sonst fir die Septen angegeben. wird, was auch mit den Angaben anderer Verfasser tibereinstimmt. Diese Reihenfolsze habe ich bei Larven sowohl von Urticina wie von Å. equina vefunden.

Mit dem fröhzeitigen Auftreten der ersten Filamente steht auch ihre anfangs geringe, histologisehe Differenzirung in Zusammenhang, indem diese mit der histologisehen Differenzirung des Schlundrohr- Epitels in Ubereinstimmung ist. Bei Urticina ist sogar eine solche Differenzirung in den jungen, eben angelesten Filamenten garnieht ebenso wenig wie im Schlundrohre vorhanden; erst allmåblich wird eine solehe in beiden Organen vollbracht, d. h. es entstehen Nessel- und Driisenzellen, die erstzenannten doch im Schlundrohre weniger zahlreich. Die Differenzirung scheint mir verhåltnissmåssig etwas friher bei 4. equina stattzufinden. Dies wiederum findet seine Fr- klårung darin, dass bei dieser Form der Nahrungsdotter geringer ist und also schneller verbraucht wird als bei Urticima; demzufolge fånet auch die selbstståindige Nahrungsaufnahme friher an. und we- sen dieser ist auch eine frihere Entwicklung der fir die Verdau- ung etc. wichtigen histologisehen Elemente notwendig. — Auch

74 A. Appellöf. [No. 1

Mc'MvuraucH erwåhnt bei Aulactinia (1, S. 326) die anfangs geringe histologisehe Differenzirung der Filamente, setzt sie aber, weil er die letztgenannten als entodermale Bildungen betrachtet, mieht mit der histologisehen Ditferenzirung des Schlundrohr-Epitels im Ver- bindune.

Bei ålteren, schon mit Tentakeln versehenen Larven findet man bisweilen, dass ein Filament nach innen frei auslåuft sehon oberhalb des unteren Schlundrohr-Randes, wobei der Zusammenhang zwischen beiden Organen weniger in die Augen fållt. Das Verhalten ist wohl z. Teil auf zufållize Faltungen, z. Teil auf ein nachheriges Empor- wachsen eines Filaments zurtiekzufthren. Ektodermale Wiilste, welehe nach unten in die Filamente auslaufen, liegen nåmlich oft zu beiden Seiten eines Septums so hoch oben, dass das letztzenannte noch mit dem Schlundrohre verbunden ist; am deutlichsten ist dies bei Å. equina der Fall. Bovzgrr berichtet von åhnlichen Wiilsten bei den von ihm untersuchten Larven einer nicht bestimmten Actinien- form (S. 487), und auch Mc" MurrricH hat sie gefunden. Auch auf der Aussenseite des Schlundrohres findet man oft an ålteren Larven eine Ektodermlage, welehe in das Schlundrohrektoderm auslåuft.

Betreffs des Ursprunges der Filamente hat Mo'MurricH, auf Untersuchungen von Rhodactis und Aulactinia gvestiitzt, eie andere Auffassung, indem er die mittlere, zuerst entstehende Partie der- selben, den Nesseldrisenstreif, als differenzirtes Entoderm, die lateralen Partien dagegen, die Flimmerstreifen, als ektodermale Verlångerungen des Schlundrohres betrachtet. MocMurarrocn stiitzt sieh dabei hauptsåchlich auf Untersuchungen von Aulactinia. Bei ei- ner ålteren Larve hat er nåmlich gefunden, dass die jungen Filamente an dem 5. und 6. Septenpaare nicht kontinuirlich in das Sehlun- drohrektoderm iibergehen, sondern durch reines Entoderm davon vetrennt sind, und meint dasselbe auch an jungen Larven betreffs des dritten Paares festgestellt zu haben.

Meine Beobachtungen an Urticma und Actimia können möe- licherweise die genannten Befunde etwas beleuehten. Bei einer Larve von Å. equina habe ieh z. B. an dem ventralen Septenpaare fol- vendes gefunden. Wåhrend das eine Septum oben, d. h. unmittel- bar unter dem Sehlundrohre anseheinend ohne Filament oder wenig- stens mit einem sehr undeutlichen solehen versehen ist, ist das andere mit einem deutliehen Filament, welehes in direktem Zusammenhang mit dem Schlundrohrektoderm steht, ausgestattet. Nach unten ån- dert sich das Verhalten fiir beide Septen in umgekehrter Weise, d. h.

1900] Studien iber Actinien-Entwicklung. | TD)

bei dem erstgenannten wird das Filament immer deutlicher, bei dem letzten schwindet es allmåhlieh. Bei einer anderen Larve habe ich, ebenso an den ventralen Septen, welehe hier unter dem Schlundrohre bogenförmig in einander tibergehen — eine nicht seltene Abnormi- tt — ein Filament gefunden, das weit unterhalb des Scblundrohres anfing; doch lasse ich es in diesem Falle unentscehieden, ob es nicht wåhrend des Lebens der Larve abgerissen worden ist.

Diese Befunde können, wie ich glaube, in folgender Weise er- klårt werden. Dass ein Filament in der Nåhe des Schlundrohres zu fehlen scheint, ist sicherlich nur als eine Ausnahme zu betrach- ten. Das Verhalten kommt wohl dadureh zu Stande, dass anfanes eine sehr dicke Zellenwucherung von dem Schlundrohr ausgeht, um das Filament zu bilden, wåhrend eine nachfolgende Partie wieder sehr diinn ist, so dass ihre Zellen sich nur wenig von den Entoderm- zellen unterscheiden. Ganz undenkbar scheint es mir auch nicht, dass als eine Abnormitåt der Zusammenhang zwischen Filament und Seblundrohr-Epitel unterbrochen werden kann; Verhåltnisse, welehe zu einer solehen Deutung Anlass geben könnten, habe ich auch in Totopråparaten von Å. equina gesehen. Auch die Möglichkeit, dass die Filamente stellenweise vom Neptenrand losgerissen werden können, darf nicht als EFrklårung der von Mc MurricH hervorgehobenen Befunde aus dem Spiele gelassen werden. — Auch Dvuerpen (S. 295) hat an Lebrunia ein Filament gefunden, das nicht mit dem Schlund- rohr-Epitel in Verbindung stand und sehliesst deshalb wie Mc Mvur- RICH, dass der Nesseldriisenstreif von entodermalem Ursprunge ist.

Als eine andere Stiitze fir seine Auftfassung der Filamente als entodermale Bildungen fihrt Mo Murrica eine Larve an, welehe an dem 1. und 2. Septenpaare schon die Flimmerstreifen entwickelt hatte, und bei weleher also das Filament die unter solchen Ver- håltnissen vorhandene Dreiteilune zeigte. Die mittlere Partie, der Nes- seldriisenstreif, zeigte in seinem oberen Teil nicht die får das Fila- ment gewöhnliche histologisehe Differenzirung, sondern war dem Entoderm mehr åhnlich. Hieraus sehliesst Moc'MurricH, dass das Entoderm hier noch im Begriff ist, sich zum Nesseldriisenstreif zu differenziren. Eigentimlich genug habe ich auch bei A. equina gerade eine solehe Larve gefunden. Das ventrolaterale Septenpaar oder richtiger das eine Septum dieses Paares hat eben die Flimmer- streifen entwickelt, die aber noch in ihrem Anfange sind; zwischen diesen aber zeigt sich ein sehr wenie ditferenzirter Nesseldrisenstreif,

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dessen Zellen mehr denjenigen des Entoderms als des Ektoderms åhneln. Indessen kann man mit Bestimmtheit sagen, dass dies eine ganz zufållige Structur ist; von einer normal auftretenden Ditferen- zirung kann hier nicht die Rede sein, aus dem Grunde, dass eine solehe Differenzirung des Nesseldriisenstreifens normalerweise lange Zeit, bevor die Flimmerstreifen auftreten, schon vollbracht ist. Deshalb können auch aus der Beobachtung Mc Mvurricas keine” Sehlussfolgerungen iber den Ursprung der Nesseldrisenstreifen gezogen werden.

Mit Mc'MvuraricH stimme ich dagegen darin iiberein, dass die Flimmerstreifen von ektodermalem Ursprunge sind. Ihre Anlage habe ich nur bei zwei Larven von Å. equina gesehen, da meine åltesten Urticima-Larven noch nicht diese Organe angelegt hatten. Man tfindet die jungen Flimmerstreifen schon oberhalb der Sehlund- pforte; sile seheinen sich hier aus dem ektodermalen Bekleid zu differenziren, welehes wie ich erwåhnt habe, auf der Aussenseite des Sehlundrohres und an den Septenseiten am unteren Rande des erstgenannten zu finden ist.

Auf Grund dieser Befunde muss ich also behaupten, dass såmmt- liche Teile der Mesenterialfilamente bei der Actinien-Larve von ek- todermalem Ursprunge sind, åhnlich wie H. V. Wizson för die einfachen Filamente von Mamicima naeheewiesen hat.

Unter den Anthozoen ist ibrigens nur bei den Aleyonarien der Ursprung der Filamente von E. B. Wizson (2) genauer studirt. Nach ihm haben sie dort einen zweifachen Ursprung: die Filamente der dorsalen Septen sind Auswueherungen des Schlundrohrektoderm, die iibrigen sind Ditferenzirungen des Entoderms des Septenrandes. Die erstgenannten haben einen ganz anderen Bau, indem hier Drii- senzellen ganz und gar fehlen; auch die Function ist eine andere, indem sie nicht zu der Verdauung beitragen. Wirson sieht des- halb in den dorsalen Filamenten Bildungen, welche mit den Flimmer- streifen der Actinien homolog sind, die einzigen Teile der Filamente, die nach seiner Annahme ektodermalen Ursprunges sind. Die sechs itibrigen Filamente von entodermalem Ursprunge sollen mit dem Nesseldrisenstreif der Actinien homolog sein — eine Annahme, die, wie wir sehen nicht mit dem Resultate meiner Untersuchungen in Ubereinstinmung steht. Die Resultate Wirzsons waren aus Studien iiber Knospen bei versehiedenen Aleyonarien gewonnen; in seiner Arbeit tiber die Entwicklung von Remilla war er geneigt, aueh ek- todermale Flemente in såmmtlichen Filamenten anzunehmen, und es

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scheint mir in der That nicht unmöglich, dass die Entstehungsweise der Filamente bei der Larve anders sein kann als in einer Knospe. Es hat sich bei anderen Tiergruppen gezeigt, dass Larvenentwick- lung und Knospenentwicklung zwei verschiedene Dinge sind."')

Die Septalstomata.

Wie gut bekannt auch diese Bildungen bei erwachsenen For- men sind, so finde ich in der ganzen Litteratur nicht eine einzige, auf Beobachtung gestiitzte Angabe iiber ihre Entstehung bei den Larven. Folgende Mitteilungen hiertiber können deshalb möglicher- weise etwas Interesse bieten.

Das erste, was wir sowohl bei Urticima wie bei Actimia be- merken, ist, dass sie erst spåt in der Fmbryonalentwicklung aut- treten. Es ist deshalb eine unrichtige Auffassung der Gebr. Hrkrrt- WIG wenigstens betreffs der Stomata der acht ersten Septen, wenn sie (S.522) sagen: ,Man kann sich die Entstehung der Öffnungen in der Weise vorstellen, dass, als die vom Mauerblatt und der Mund- scheibe hervorwachsenden Septen an das Schlundrohr sich anlegten und sich mit ihm verbanden, die Verwachsung im Umkreis des Mundes unterblieb.* In der That werden die Septen als vollstån- dige Wånde zwischen Körperwand und Schlundrohr ausgespannt, und sie bestehen auch als solehe eine geråumige Zeit. Bei Urtieina — wo bekanntlich sowohl åussere wie innere Stomata vorkommen (Taf. 4, Fig. 36 r.sto und o.sto) — entstehen diese erst etwa um dieselbe Zeit wie die Tentakel. Nach den zwei Larven zu ur- teilen, die ich in der Beziehung untersucht habe, ist es Regel, dass die åusseren etwas friiher als die inneren gebildet werden, obsehon man das Gegenteil erwarten sollte. Die åusseren Stomata kom- men nåmlich, soviel wir kennen, bei einer Minderzahl von Formen vor, wåhrend die inneren, wenn die Art tiberhaupt Stomata besitzt, die konstant vorkommenden sind. Gebr. HertwiG betrachten des- halb auch die åusseren Stomata als sekundåre FErwerbungen.

Der Durchbruch wird in der Weise vorbereitet, dass zuerst die Stiitzlamelle an der kiinftigen Durchbruchstelle resorbirt wird. Anfangs bemerkt man dann nur ein Loch in der Lamelle, wåhrend das Entoderm noch ihre urspriingliche Lage behålt. Spåter ver-

1) Vergl. in der Beziehung u. a. HJort: Kimbladstudier på grundlag af Åsceidiernes udvikling.

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diinnt sich das letztgenannte und der vollståndige Durehbruch er- folet; ob dieser in Verbindung mit einer Auflösung der Entoderm- zellen oder durch einfaches Auseinanderweichen derselben vor sich geht, habe ich nicht entscheiden können.

Der Nachweis, dass die Septalstomata durch einen Durehbrueh des Septums entstehen, ist deshalb von Interesse, weil nach Goettz ein analoger Vorgang bei der Scyphistoma von Aurelia und an- deren Medusen stattfindet. Hier soll im åhnlicher Weise eine (Communication zwischen den vier Magentaschen zu Stande kom- men, indem ein anfangs kleines, spåter sich erweiterndes Loch in den Septen entsteht. Doch ist in der weiteren Entwicklung ein betråehtlieher Unterschied vorhanden, indem die Öffnung zuletzt das ganze Septum, nur mit Ausnahme des inneren Randes, wo die Tæniolmuskeln verlaufen, einnimmt. In der Bildung der Septalsto- mata beider Gruppen können wir nur analoge, nicht homoioge Er- seheinungen sehen, weil andere Griinde dafiir sprechen, dass die Actinien nicht ein Seyphistomastadium durchiaufen haben.

Die Entstehung der Tentakel.

Mit diesem Vorgang sind wir am Ende der eigentlichen Embryo- nalentwicklung angekommen. Betreffs der åusseren Verånderungen der Urtieina-Larven wåhrend der Zeit von der Sehlundrohreinstilpune ab ist nur wenig zu bemerken. Die Larven strecken sich mehr und mehr, und das Schwimmen hört auf. Gleichzeitig hiermit be- merkt man eine Tendenz bei den Larven, sich mit dem aboralen Ende festzusetzen, obschon sich eine Fussscheibe erst viel spåter differenzirt.. Die Flimmerung wird allmåhlieh weniger lebhaft und hört auf dem Körper sehon lange vor dem Entstehen der Tentakel auf, wåhrend sie in dem Sehlundrohre immer lebhafter wird. Die Durehsiehtigkeit nimmt zu, indem der Nahrungsdotter allmåhlich verbraueht wird.

Bei Larven von Urticima, welehe aus einem am 13. Mårz ab- gelegten Laich stammten, habe ich zum ersten Mal 7. Mai die Tentakel gesehen. In der Regel entstehen jetzt gleichzeitig als Aus- stiillpungen der Interseptalråume acht Tentakel, nåmlich vier erös- sere mit vier kleineren abwechselnd. Von den grossen Tentakeln stehen zwei einander gegeniiber in den dorsalen und ventralen Richtungsfåchern, zwei andere im den lateralen Fåchern; die vier

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kleinen gehören also den dorso- und ventrolateralen Fåchern an Mer Fig. 6 0).

Diese Anordnung der Tentakel ist, wie erwåhnt, die Regel, wenn auch Unregelmåssigkeiten ausnahmsweise zu finden sind. So habe ieh in meinen Notizen tiber die lebenden Larven bemerkt, dass zwel oder drei etwa eleicherosse Tentakel neben einander stehen können. Auch seheint ein ganz geringfigiger Zeitunterschied in der Anlage vorhanden sein zu können, ohne dass doch irgend eine Regelmåssig- keit hierin zu beobachten ist. Ich muss deshalb einen solehen Untersehied als einen ganz zufålligen oder von zufålligen Ursachen bedingten betrachten, åhnlich wie man es Ja auch bei anderen Organen, die sonst gleiehzeitig entstehen, finden kann. — Auf dem Stadium mit acht Tentakeln verharrt die junge Actinie eine långere Zeit; spåtere Stadien habe ich nicht gesehen.

Nach der Derstellune von Lacazz-DUTHirrs sollte man ja er- warten, dass die Tentakelbildung bei Actmia equma ganz anders vor sich ginge. Der genannte Verfasser låsst nåmlich zuerst in einem der Richtunesfåcher (dem dorsalen?) einen unpaaren Tentakel entstehen, weleher eine kurze Zeit der einzige ist, und spåter wåhrend långerer Zeit durch seine Grösse sich von den anderen auszeichnet.

Teh muss leider die Richtigkeit dieser Angaben in Abrede stellen. Unter hunderten von Larven, die ich untersueht habe, habe ich keine einzige gefunden, welche nur den einen Tentakel allein besass. Auch von ålteren Larven habe ich nur verhåltnissmåssig selten Individuen gesehen, die einen durch seine Grösse ausgezeichneten Tentakel besassen; und wo dies der Fall war, gehörte er nicht einem Riehtungsfach an. Ich habe ebenso eine Menge von Larven gesehen, wo die Tentakel im Entstehen begriffen sind oder eben angelect waren; hier entstehen acht Tentakel etwa gleichzeitig, ohne dass ein bestimmter Unterschied in der Grösse merkbar ist. Dage- gen finde ich wie LacazE-DutHiers, dass das Stadium mit acht Tentakeln sehr scehnell dureh Entwicklung von vier neuen in das- jenige mit zwölf Tentakeln iibergeht, ein Verhalten, das nach Favrort (S. 86) auch för Sagartia parasitiea vilt.

Den bestimmten Angaben von Låcazre-DUTHrkrs gegeniiber wåre es sehr schwierig zu glauben, dass wir dieselbe Actinienart unter- sucht haben, wenn wir nicht in gewissen Umstånden eine Stiitze fir unsere Annahme, dass diese Angaben in jedem Falle auf unrich- tigen Deutungen beruhen, finden könnten. So z. B. ist es wenigstens in

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zwei von seinen Å bbildungen?*) nicht möglieh zu finden, dass ein Tentakel hier die iibrigen in Grösse bemerkenswerth iibertrifft, wenn er auch als soleher in dem Text und der Tafelerklåruns bezeichnet wird. Auch wenn wir uns zu anderen Actinienformen wenden, finden wir in der Tentakelbildung nichts entsprechendes.*”) Favror giebt fir Adamsia palliata, Sagartia parasitica (7) und för Larven unbestimmter Arten an, dass acht Tentakel oleichzeitig erscheimen (S. 83—84). Bei Lebrunia entstehen nach DUuerpen ganz wie bei Urtieina gleich- zeitig vier grössere Tentakel mit vier kleineren abwechselnd, ohne dass anfangs irgend ein anderer Grössenunterschied zu beobachten ist.*) Andere Verfasser haben von einem solchen unpaaren Ten- takel nichts zu erzåhlen. Alle die erwåhnten Thatsachen können uns deshalb — auch angenommen, dass die von mir untersuchte als A. equina bezeichnete Art nicht identiseh mit der von Lacazk- DutaHrirrs so bezeichneten sein sollte — nur zu der Ansicht föhren, dass die Angaben und Zeichnungen Lacazez-DuTrrkrs' von Larven, bei denen eine åussere bilaterale Symmetrie durch einen unpaaren, einzeln auftretenden Tentakel ausgedriiekt sein sollte, auf zufållige, vielleieht sogar abnorme*) Bildungen zuritiekzufihren sind.

Ebensowenig also wie die Reihenfolse der Septen meiner Meinung nach irgend eine Rolle in der Entwicklung der Hexactinien spielt, ebenso wenig ist dies mit der Reihenfolge der acht erst gebildeten Tentakel der Fall. Es ist nur von Wichtigkeit hervorzu- heben, dass diese acht Tentakel etwa gleichzeitig angelegt werden, und dass die Larve also nicht ein Stadium mit einem Tentakel durehlåuft*).

D PL KA Fie 26 und Pl XT k030:

*) Die von LacazE-DUTHIERSs abgebildete junge Sagartia bellis (P1. XV, Fig. 13), wo zwölf Septen, aber nur zwei Tentakel, die in den Richtungsfåehern ein- ander gegeniiber stehen, vorhanden sind, muss wohl ein Individuum sein, das entweder abnorm gewesen ist, oder wo die anderen Tentakel eingezogen waren. Fine so bedeutende Abweichung von anderen Formen wåre doch kaum denkbar.

3 Mit dem weiteren Wachstum soll der dorsale Tentakel bei Lebrunia ein wenig grösser als die tibrigen werden (8. 273). Doch spricht Verf. wieder auf S. 275. von ,,six tentacles being nearly equal . . . . « » 2 and two remaining smaller* etc.

4 Ich habe selbst bei Å. equwima wenigstens eine solehe abnorme Larve gesehen, die eine åhnliche Form wie die von LaCcazE-DUTHIErRs (Pl. XII, Fig. 24, 25) abgebildete hatte. Bei Urticima habe ich einmal eine Larve mit zwei aus- gebildeten Tentakeln und sechs anderen, die eben in Entstehung waren, gefunden.

3) Es ist nicht ohne Interesse in diesem Zusammenhang einen Vergleich mit den versehiedenen Ansichten iber Tentakelbildung bei einigen Medusen-Larven

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Dagegen scheinen bei dem weiteren Wachstum der Larve einige Grössenunterschiede der Tentakel auftreten zu können. Fatrort erwåhnt, dass bei Adamsia palliata und Sagartia parasitied die dorsolateralen Tentakel in dem Zuwachs zuriickbleiben, und dasselbe giebt auch Durrpen fir Lebrumnia an (S. 274). Nach Favror seheint es, als ob dies Verhalten in gewissem Zusammenhange mit der Ent- stehung der vier neuen ”Tentakel, durch welehe das Hexactinien- stadium erreicht wird, stimde. Diese vier neuen Tentakel sollen nåmlich bei Sagartia parasitiea dieselbe Grösse haben wie die zwei dorsolateralen, und die Larve besitzt dann sechs erosse und sechs kleine Tentakel. Bei Adamsia palliata konnte der Vorgang nicht verfolgt werden. Ich habe die jungen Tiere von Urticina und Å. equina m der Beziehung nicht genauer untersucht, weil diese Verånderungen eigentlich ausserhalb der Embryonalentwicklung liegen, und kann deshalb keine Angaben hieriiber machen.

Entstehung und Anordnung der Muskelpolster in den acht ersten Septen.

Wie schon lånest bekannt, erhebt sich bei den Actinien auf derjenigen Seite der Septen, wo die lånesgehenden Muskeln verlaufen, die Stitzlamelle in kleineren oder grösseren, mehr oder weniger reieh verzweigten Falten, wodurch auch die Muskelfasern be- deutend vermehrt werden. Bei Urticima fångt die Bildung dieser Muskelpolster (eine einfache Muskellage ist sehon friher vorhanden) erst spåt an, d. h. etwa oleichzeitig mit der Entstehung der Tentakel fångt die Stitzlamelle der Septen an Auslåufer auszusenden, oder ge- nauer angegeben, fångt das septale FEntoderm an solehe abzusondern.

anzustellen. Zuerst wurde von CLAUs bei den Larven von Åwurelia awita und Chrysaora (vergl. CLAUS, Untersuchungen iiber die Organisation und Entwick- lung der Medusen. Leipzig u. Prag 1883, S. 6) das Auftreten eines grösseren ”Tentakels behauptet und darauf Gewicht gelegt, dass eine åussere bilaterale Symmetrie durch diesen zu Stande pgebracht wurde. Nachher wurde von Goertz (2, S. 13) die Angabe gemacht, das bei Aurelia aurita zuerst zwei Tentakel paarweise und gleichzeitig, spåter das andere Paar entstehen, also in derselben Reihenfolge wie die Taschen; bei Cotylorhiza dagegen sollen sie alle vier gleichzeitig entstehen. Derselbe Verfasser fiigt doch (S. 19) hinzu: ,,Eine ganz bestimmte Reihenfolge, in welcher die Tentakel der Scyphostomen nach einander erschienen, existirt nicht". Zuletzt hat Hem för dieselbe Aurelia-Art ein gleichzeitiges Auftreten aller vier Tentakel angegeben. Schon friher hat I. Hypa (S. 556) betreffs der Bildung der vier ersten Tentakel bei zwei Awrelia- und einer Cyanea-Art folgendes bemerkt: ,Sie erscheinen meist zu zweien oder vieren, ohne dass jedoeh eine bestimmte Regel festsestellt werden konnte.*

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Bei den ålteren Individuen mit acht Tentakeln sind die Muskelpolster schon wohl entwickelt. Ihre Stellung ist diejenige, welche man als charakteristisch fir das sog. FEdwardsia-Stadium — scehon wohlbe- kannt in der Hexactinien-Entwicklung — bezeichnet, d. h. sechs Septen wenden ihre Muskelpolster der ventralen Seite zu, wåhrend die zwei iibrigen, die ventralen Richtungssepten, ihre Polster in entgegen- vesetzter Richtung wenden (Taf. 4, Fig. 36). Gleichzeitig mit den Muskelpolstern fangen auf der anderen Seite der Septen die Parieto- Basilarmuskeln an deutlicher hervorzutreten.

Wie schon Drxon angegeben hat, ist die Stellung der Septen- muskeln bei AÅctinit equina dieselbe. Doch entstehen hier nach meinen Pråparaten zu urteilen die Falten der Septallamelle spåter, indem bei Larven mit schon deutlichen Tentakeln noch mnichts davon zu sehen war.

Ieh habe bei meinen åltesten Larven von Urticina die Ent- stehung der vier neuen Septen, durch welehe die definitive Septen- anordnung der Hexactinien zu Stande gebracht wird, feststellen können. Sie entstehen, wie typisch fir die Hexactinien, konstant in den ventrolateralen und lateralen Fåchern, was, wie schon friiher bekannt, auch bei 4. equina der Fall ist. |

Diese vier neuen Septen wachsen nicht wie die acht ersten von oben nach unten, sondern werden mehr oder weniger weit nach unten angelegt und wachsen von hier nach oben.

Die oben besehriebene Anordnung der Muskelpolster bei Urti- cima zeigt, dass die von Bovzrr beschriebene Larve (S. 488), die er mit Fragezeichen als die Larve einer Tealia- Art auffuhrt, wenig- stens nieht der Gattung Urteima”") angehörig sem kann. -Diese Larve ist nåmlich nach dem ,zweistrahligen Typus* entwickelt, d. h. sie hat kein Edwardsiastadium durehlaufen, indem hier vier -Septen nach der ventralen, vier nach der dorsalen Seite ihre Muskelpolster wenden.

Deber die histologisehe Differenzirung des Larvenkörpers von der Periode der Sehlundrohrbildung zum Entstehen der Tentakel.

[eh habe erwåhnt, dass nach dem Absehluss der Gastrulaiion bei Urtieina die ersten histologisehen Differenzirungen in Form von Ne in dem Ektoderm sichtbar werden. Sie sind eine Zeit

1 Die 7 T mit Teaka synonym ist.

1900] Studien uber Actinien-Entwicklung. 83

lang die einzig histologiseh differenzirten Teile des Ektoderms, indem erst etwas spåter die Drisenzellen hinzukommen; die letztgenannten treten, soweit ich finden kann, etwa gleichzeitig mit dem Heraus- wachsen der ersten Mesenterialfilamente auf. Etwas spåter, scheint es, zeigt sich die entodermale Muskulatur, die bekanntlich mit den basalen Teilen der Entodermzellen fest verbunden ist. In dem Schlund- rohr und den Filamenten erfolet doch, wie ieh schon hervorgehoben habe, die Gewebeditferenzirung weit spåter, unabhångig von der- jenigen des iibrigen Körpers.

Betretts der Differenzirung des Ringmuskels (Sphincter) bemerke ieh, dass sie erst spåt in der Entwicklung stattfindet. An Larven, welehe sehon långst ihre Tentakel bekommen hatten, zeigte sich an der Stelle unterhalb der Tentakel, wo er nachher auftritt, nur die einfache Lage von gewöhnlichen, entodermalen Muskelfasern, trotzdem dass der Muskel bei der erwachsenen Urticima bekanntlich einen distinkten Wulst bildet.

Die eigentiimlichste, durch histologisehe Differenzirung gebildete Abteilung des Körpers bei der Larve von Actimia equina ist die verdiekte, mit einem langen Wimperschopf versehene ektodermale Partie am aboralen Pole. Diese Bildung fehlt bei Urticima, der Wimpersehopf ist aber fir mehrere andere Actinienformen angegeben. Sehon an der lebenden Larve bemerkt man, dass die Zellen, von denen die langen Cilien ausgehen, sich von den umgebenden durch mehr homogenen Zelleninhalt auszeichnen. Långsschnitte zeigen dies noeh deutlicher. Man beobachtet an diesen, dass die betreffenden Zellen åusserst schmal sind, indem die sehr langgestreekten und sehmalen Kerne dieht an einander liegen (Taf. 4, Fig. 35 wp). Der ausserhalb der Kerne liegende Teil der Zellen zeigt ein ziemlich homogenes, sehwach långsstreifiges Aussehen und unterscheidet sich dadureh von den umgebenden Zellen, wo dieser Teil mehr körnig ist. Der.innere Teil zeigt eine deutlichere Långsstreifune.

Die beste Auskunft iber die Zusammensetzung dieses ,, Wimper- organ* erhålt man an durch die HrertrwiG 'sche Osmium-Essigsåure- Methode isolirten Zellen. Man findet dann, dass die wimpertragenden Zellen ganz fadenfein. simd, nur mit einer Ansehwellung fir den Kern versehen. [eh habe ausserdem feststellen können, dass es unter (iesen Zellen wenigstens einige giebt, welehe sich nach innen in zweli oder mehrere fadenförmige Auslåufer teilen. NSowohl dieser Umstand, wie die ausserordentliche Feinheit der Zellen und die

84 A. Appellöf. [No. I

langen Wimpern derselben machen es fast sicher, dass wir es hier mit einem Sinnesorgan zu thun haben. Zwischen den basalen Teilen der Zellen habe ich kleine Zellen gesehen, welehe möglicherweise Ganglienzellen sind. Dagegen habe ieh nicht eine Faserschicht nachweisen können; sie muss, wenn sie iiberhaupt vorkommt, sehr sehwach entwickelt sein. Die genannte Bildung entsteht erst nach der Sehlundrohreinstitilpung und versehwindet spåter in der Entwicklung. Bei Larven von Cerianthus, Rhodactis und Lebrunia sind von resp. GoETTE (4, S. 299), Mc Muzarca (1, S. 317) und Duzrozn (8. 280) Differenzirungen am aboralen Pole beschrieben, welehe doch andere Zellenelemente als bei Å. equima zeigen. Bei Cerianthus und Le- brunia sind zahlreiche Nematoeysten und andere Zellen (möglieher- weise Driisenzellen) vorhanden. Zellenformen. welche bei Å. equina an der nåmlichen Stelle fehlen!). Bei Rhodactis und Lebrumia soll zwischen den basalen Teilen der betreffenden Zellen ein starker Nervenplexus entwickelt sein. Dagegen wird för die ersteenannte Art und fir Cerianthus kein långerer Wimperschopf erwåhnt; för Lebrunia bemerkt sogar Durrpen ausdriieklich, dass die Flimmerung iber den ganzen Körper gleichförmig ist. Die beiden letztgenannten Verfasser nehmen an, dass die Bildung ein Sinnesorgan ist. Sie bemerken auch mit Recht, dass das Auftreten eines Sinnesorgans an dem wåhrend des freien Umhersehwimmens nach vorn geriehteten Pole leiecht erklårlich ist.

Leider ist das Organ bei anderen Formen, welche einen langen Wimperschopf besitzen nicht histologiseh untersueht, und wir kennen deshalb auch nicht, ob bei diesen nur åhnliche Zellen wie bei Å. equina vorhanden sind, oder ob es auch in Uebereinstimmung mit demjenigen bei Cerianthus, Rhodactis und Lebrunia gebaut ist. In jedem Falle können wir den Untersehied im Bau des aboralen Poles bei den drei letzt- venannten Arten einerseits und 4. equina andererseits möglieherweise dadureh erklåren, dass die letztgenannte, welehe ihre ganze Entwick- lung bis zum Festsetzen innerhalb des miitterlichen Körpers durehmacht, weniger Gebraueh fir ein spezielles Nematoeysten-Organ hat, welehes

1) Betreffs der Drisenzellen ist dies mit absoluter Sicherheit festzustellen. An Schnitten durch das ,.Wimperorgan* habe ich hier und da Körperchen ge- funden, iber deren Natur ich nicht völlig sicher bin und die möglieherweise eine Art Nematocysten (doch nicht mit Spiralfaden) sei» können. Sie kommen doch so spårlich vor, dass man mit Bestimmtheit behaupten darf, dass das Organ nicht — wie es bei Cerianthus und Lebrunia (und Rhodactis?) der Fall

zu sein scheint — hierauf eingerichtet ist.

1900] Studien uber Actinien-Entwicklung. S5

dagegen fiir die Larven, die in friiheren Stadien ausgeworfen werden, als Verteidigungsmittel niitzlieh sem kann. Fir die Orientirung innerhalb des miitterliechen Körpers können doch die langen Cilien vorteilhaft sein.

Ob wir in dem aboralen Sinnesorgan bei Actinienlarven ein Homologon des apicalen Sinnesorgans der Ctenophoren und der Seheitelplatte der Nemertinen- und Anneliden-Larven sehen diirfen, dariiber ein Urteil auszusprechen scheint mir jetzt nicht råtlich.

Zuletzt will ich noch eine KEigentimlichkeit in der Urtieina- Entwieklung erwåhnen. Ich habe sehon mitgeteilt, dass die Fihtille wåhrend der Gastrulation einsehrumpft ohne doch verloren zu gehen. Das bemerkenswerthe ist doch, dass sie sich bis in die spåtesten Entwieklungsstadien beobachten låsst, indem sie einen kontinuirliehen Uberzug tiber den Körper bildet. Etwas derartiges finden wir auch bei Amnneliden-Larven, indem hier die Eihille wåhrend des Larvenlebens als provisorisehe Cutieula fungirt (Hatscnrer). Noch bei meinen ålte- sten, sehon långst mit Tentakeln ausgestatteten Individuen habe ich sie nachweisen können. Auch bei Å. equina habe ich in spåten Stadien einen Uberzug auf dem Körper gesehen, der aller Wahr- seheinlichkeit nach die Fihiille ist.

Zusammenfassung und Sehlussbemerkungen.

Die Eier von Urticima durehlaufen ihre Entwicklung im Ge- vensatz zu den meisten iibrigen Actinien ausserhalb des miitterli- ehen Körpers, frei im Wasser. Sie sind sehr dotterreich, aussen von einer Fihiille bekleidet, weleche noch in den spåtesten Stadien der Entwicklung einen Uberzug auf dem Larvenkörper bildet. Auch bei Actmia equina persistirt die Eihiille im långerer Zeit.

Die Furehung des Urticina-Eies verlåuft nach einem bei den Actinien nicht friher beobachteten Typus, indem dieselbe erst, wenn 16 Kerne gebildet sind, eintritt, um jetzt auf einmnal das Ei in 16 Furchungssegmente zu zerlegen. Wåhrend der Kernteilungen unter- liegen die versehiedenen Fisubstanzen — Dotter, Kern, Protoplasma — cewissen Umlagerungen, und es ist wahrscheinlich, dass erst diese Umlagerungen die Furehung möglieh machen; es ist somit nicht der Dotterreichtum allein, weleher das Unterbleiben der ersten Furch- ungen bewirkt.

Bei der Durehfurchung des Urticina-Eies bildet sich eine Art

36 A. Appellöf. — [No. 1

Furchungshöhle, die, soviel bekannt, nur åusserst selten ini der Ent- wicklung des tierischen Eies vorkommt, und die ich als Pseudo- blastocoel bezeichnet habe. Sie entsteht dadureh. dass die festere. aus grösseren Kugeln bestehende Dottersubstanz sich von dem Zen- trum des Eies zuriiekzieht, um in Vereinigung mit dem peripherisch gelagerten Protoplasma wohl begrenzte Furchungssegmente zu bilden. Der zentrale, wahrscheinlich zåhfliissige Fimhalt bleibt von der Furchung unbeeintråcehtigt und föllt scehon von Anfang an den Raum zwisehen den inneren Enden der Furchungssegmente aus.

Wåhrend der weiteren Furchung schniiren sich die inneren, stark dotterbeladenen Zellenenden als kernlose Stiicke quer ab, und gelangen in die Furchungshöhle, die sie als Nahrungsdotter am Ende der Furehung mehr oder weniger vollståndig erfillen.

Die Bildung des Entoderms geht bei Urtieimd, trotzdem das Blastocoel mit Dotter erftllt ist, durch eine wirkliche Invagination vor sich. Die sich einstiillpende Entodermschicht drångt sich, ohne ihre epiteliale Verbindung aufzugeben, zwischen die Dotterelemente. weleche auf diese Weise in die Gastralhöhle gelangen.

Auch bei Actinia equina wird das Blastocoel mit einem Nahrungs- dotter geftllt, welcher teils und hauptsåehliehst dureh Finwande- rung von Zellen aus dem Blastoderm, teils durch Zerfall der inneren Enden der Blastodermzellen gebildet wird. Das Entoderm wird durch Finwanderung von dem Blastoderm gebildet.

In der Bildung einer besonderen Nahrungsdottermasse können wir in erster Reihe einen Vorgang sehen, wodurch das Blastoderm von Elementen befreit wird, welehe fir die Differenzirungsvorgånge der Zellen hinderlich sind. Die Bildung der soliden Blastula oder der sog. Morula bei den Aleyonarien beruht auf åhnlichen Vorgången, indem hier gleieh von Anfang der Furchung, ganz wie bei Urticina, die inneren, dotterreichen Teile der Furchungssegmente als Nahrungsdotterelemente abeesehniirt werden. Die Entodermbild- ung bei diesen Formen ist von der Nahrungsdotterbildung biologiseh sicherlich ebenso scharf zu trennen wie bei Urticima, wenn auch die Trennung weniger scharf in die Augen fållt. Die Morula der An- thozoen, welche bisher als eine ziemlich eigentiimliche und schwer zu erklårende Furehungserscheinung betrachtet wurde (KorscrerLT und Herper S. x.), wird auf diese Weise leichter verståndlieh.

Der Blastoporus bei Urticima sehliesst sich nicht, sondern bil- det, indem der Rand sich nach innen biegt, um das Schlundrohr herzustellen, die Schlundpforte; die Einbiegungsöffnung wird zur

1900] Studien iber Actinien-Entwicklung. S7

Mundötfnung. Das eleiche ist auch friher för andere Actinien (0e- rianthus und AÅctimid sp.) angegeben.

Betrefts der Mund- und Sehlundrohrbildung bei Actimia equina ist hervorzuheben, dass die letztgenannte, erst nachdem ein Durch- brueh in der Körperwand der Planula durch Auflösung der Zellen statt- gefunden hat, anfingt. Der Rand der Offnung bieet sich dann nach innen, um das Schlundrobr zu bilden, und die urspriingliehe Öffnung in der Planula-Wand wird auch hier zur Schlundpforte des fertigen Schlundrohres.

Das Sehlundrohr ist wåhrend des ganzen Einstiilpungsprozesses von Entoderm umgeben, liegt aber dabei der einen Körperseite nåher als der anderen. Diese Lage hat indessen, wie H. V. Wizson und Moc'Mvuraricn behaupten, nichts mit der Histogenese des hier entstehen- den, ventrolateraten Septum zu thun. Dagegen kommt durch diese Lage des Schlundrohres eine primårer, bilateral-symmetriseher Bau der Hexactinien-Larve zu Stande, welcher erst mit dem Waehstum der Septen dem sekundåren, bilateral-symmetrisehen Bau des sog. FEdwardsia-Stadiums Platz macht.

Magentaschen als primåre, peripharyngeale Bildungen kommen nicht, wie GortTtE behauptet, vor, und demzufolge entstehen auch keine Septen als sekundåre Folgeersecheinungen einer Taschenbildune:;; das umgekehrte ist iiberall der Fall. Vor der Septenbildung sind ringsum das Scehlundrohr keine Andeutungen von Taschen oder Fåehern zu finden; solehe werden erst durch die herabwachsenden Septen abgegrenzt.

Die Septen entstehen etwa gleichzeitig, oder wenn ein geringer Zeitunterschied vorhanden ist, kann jedenfalls keine bestimmte Reihenfolge nacheewiesen werden. Meiner Ansieht nach beruhen auch die Angaben in der Litteratur iiber eine regelmåssige, bestimmte Reihenfolge der Septen auf unvollståndigen Beobachtungen.

Die Nesseldriisenstreifen der Mesenterialfilamente sind Aus- wiiehse des Schlundrohrepitels und demzufolge von ektodermalem Ursprung. Ihre histologisehe Differenzirung bei der Anlage steht mit derjenigen des Schlundrohrepitels in Ubereinstinmung. Beson- ders deutlich ist. dies bei Urticina nachzuweisen, wo das Sehlund- rohr um die Zeit, wo die ersten Filamente angelegt werden, gar- nicht histologiseh differenzirt ist. — Die Flimmerstreifen entstehen bedeutend spåter als die Nesseldriisenstreifen und sind ebenfalls, wie auch Mo'MurrricH fand, von ektodermalem Urspruneg.

S8 Av Appelloe 0 [No. I

Die Septalstomata sind spåt in der Entwicklung auftretende Erseheinungen, und entstehen durch Resorptionsvorgånge in der septalen Stitzlamelle. Die Differenzirung eines besonderen Rineg- muskels (Sphincter) findet auch sehr spåt statt, in jedem Falle be- deutend spåter als die Muskelpolster entstehen.

Es entstehen sowohl bei Urticina wie bei Actmia gleichzeitig acht Tentakel. Es existirt also nicht bei letztgenannter Art, wie Lacaze-Dutarers und nach ihm viele andere Verfasser angegeben haben, ein normal vorkommendes Stadium, durch einen unpaaren Tentakel ausgezeichnet. NSoweit die Untersuchungen bisher reichen, ist dies auch nicht bei anderen Formen der Fall, indem auch hier gleichzeitig acht Tentakel entstehen.

Ich habe schon in dieser Arbeit eine Actinien-Form erwåhnt, von deren spåteren Entwicklung wir durch Dvurrben Kentniss be- kommen haben, nåmlich Lebrumia coralligens (H. V. Wizson). Nach den Angaben Durrpbkns soll diese Larve eigentlich in zwei Haupt- punkten von dem, was wir bisher bei Actinien und Coelenteraten iiberhaupt kennen, abweichen: sie soll erstens ein Sehlundrohr besit- zen, dessen inneres Fpitel nur im oberen Teil von ektodermalem Ur- sprung ist, wåhrend der untere Teil innen mit Entoderm bekleidet sein soll. Zweitens soll das ganze Entoderm aus zwei Bestandteilen zusammengesetzt sein, nåmlich aus einer oberflåehlichen Lage ge- wöhnlicher Entodermzellen und einem mehrschiehtigen, zwischen diesen und der Stitzlamelle liegenden Gewebe, das aus runden, vacuolenartigen Zellen besteht. |

Die entodermale innere Bekleidung des Sechlundrohres wirde, falls sie wirklich vorhanden wåre, in der Coelenteraten-Gruppe einen ganz neuen ontogenetischen Vorgang bei der Bildung des letzt- genannten Organes voraussetzen und wiirde iiberhaupt sehr schwer zu erklåren sein. Soweit ich sehen kann, beruhen doch die An- gaben Durrpkns auf einer unrichtigen Deutung der vorhandenen Ver- håltnisse. Ieh gebe hier eine seiner Abbildungen wieder (Textfig. 13). Der in das Coelenteron hineinragende Teil des Schlundrohres ist nach DuerDEN von entodermalem Ursprunge. Hierzu aber ist zu bemerken, dass erstens die innere epiteliale Bekleidung wie die Figur zeigt, entschieden sich als eine Fortsetzung des Ektoderms zeigt,

1900] Studien "ber Actinien-Entwicklung. 89:

und dass es zweitens sehr schwierig zu erklåren wåre, wie die Stiitzlamelle eingebogen sein konnte, wenn dies nicht durch eine Einstiilpung von aussen zu Stande gebracht war. Ieh kann es deshalb nicht anders verstehen, als dass das Schlundrohr bei Lebrumnia innen in seiner ganzen Långe mit Zellen ektodermalen Ursprungs ebenso gut bekleidet ist wie bei allen ibrigen Coelenteraten. Dass das Scehlundrohr anfangs einer åusseren Öffnung entbehrt, kann — voraus- vesetzt, dass die möglieherweise sehr feine Öffnung in der Sehnitt- serie nicht herausgefallen oder dureh irgend einen anderen Umstand der Aufmerksamkeit entrangen ist — auf verschiedene Weise erklårt werden. > Entweder hat sieh nach der Schlundrohrinvagi- nation der obere Rand der Röhre wieder voriibergehend gesehlos- sen (die dort liegenden Zellen sollen nach Duzrpzn locker mit einander verbunden sein), oder das Sehlundrohr ist in Uebereinstim- mung mit dem, was bei Renilla bekannt ist, durch eine ektoder- male, solide, sich spåter aushöh- lende Einwucherung gebildet. In beiden Fållen wird die Ueberein- stimmung mit den Coelenteraten in der Hauptsache erhalten.

FE ne ones mehr» engsselrandt dunon eine Larve von Le-

m- Å brumia coralligens (Nach DUErpen, sehiehtigen Entoderms seheint - TA ie 16). mir wenig zutreffend zu sein, indem, wie ich glaube, es sich bei Lebrunia um ungemein stark va- euolisirte und dadureh hohe aber in einer Schicht geordnete Entodermzellen handelt. Ein solehes: stark vacuolisirtes Gewebe ist doch unter den Coelenteraten keine allzu seltene Erscheinung und Duzrpen hat auch selbst einige For- men erwåhnt. Ieh ereife auch einige andere Beispiele heraus, die mir zur Hand kommen. So berichtet Boverr (S. 469) von solehem stark vacuolisirten Entoderm bei Arachnactis-Larven; bei der Pla- nula von Seyphomedusen bilden sich in dem einschiehtigen Fk- toderm mehrere Reihen mit Vaceuolen (GOETTE 2, NS. 6) und bei

Textfio. 13.

sd Schlundrohr, ent entoderm, væ Va- cuolen, st Stitzlamelle, ek Ektoderm, cæl Coelenteron.

90 A. Appellöf.' No. I

erwachsenen Edwardsien enthalten die Septen stark vacuolisirte Zellen, die nur eine einschichtige, dieke Lage bilden, obschon sie in Sehnitten mehrsehichtig aussehen (APPELLÖF 1, S. 19.) Dass das Verhalten nicht anders bei Lebrunia ist, scheint mir auch aus einem anderen Umstand hervorzugehen. Es sind in diesem Stadium nach Dvrerpen auch entodermale Muskeln entwickelt. Soviel wir kennen, sind bei den Actinien immer die entodermalen Muskelfasern von den Entodermzellen selbst gebildet und fest mit dem basalen Teil der- selben verbunden; anders wird es wohl auch nicht bei Lebrumia sein. Nach Dvurrpen sollten nun die runden, vacuolartigen Zellen wahrscheinlich in der Muskelbildung teilnehmen (S. 287). Diese Vacuolen sind indessen bei der erwachsenen Lebrunia versehwunden und nur die oberflåehliche Zellenlage persistirt als bleibendes Fn- toderm (S. 289). Auf welehe Weise sollten dann die letztgenannten Zellen mit den Muskelfasern in Verbindung treten, wenn sie nicht dieselbe von Anfang an gebildet håtten?

Mit dem Nachweis, dass es sehr unwahrscheinlich ist, dass das Entoderm mehrsehiehtig ist, ist auch die hierauf begrindete Ansicht Dvrrpen's, nach welecher das vacuolhaltige Gewebe möglieherweise ein , Mesenehym” repråsentire (S. 308), ebenso unwahrseheinliech cemacht. :

Ich habe bei den von mir untersuehten Larven nach åhnliehen Bildungen gesucht wie die von Goztte bei Larven von Cereactis, Bumnodes, Heliactis und Cerianthus (4, S. 351) gefundenen, welehe er als rudimentåre Septaltrichter, mit den nåmlichen Organen bei dem Seyphostoma homolog, betrachtet. Indessen habe ich keine Spur von solehen entdecken können. CUARLGREN (2) hat sehon sehr wahrseheinlieh gemacht, dass diese von GortTe gefundenen Bildun- gen von zufålliger Natur sind und auf Contractionsersecheinungen der Mundscheibe beruhen, eine Deutung, der ich mich vollståndig ansehliesse. GokTTE hat, hauptsåehlich auf diesen Befund auch das Sceyphostoma als ein Stadium in der phylogenetisehen Entwicklung der Anthozoen aufgestellt, eine Annahme, die schon von CARLGREN zuriickgewiesen ist, und die wohl jetzt fallen muss. Ebenso wenig erföllt die Seyphula, so wie wir sie nach GorTTE kennen, die For- derungen einer gemeinsehaftliehen Stammform fir Seyphomedusen und Anthozoen, was aus meinem sehon angestellten Vergleieh (S. 58 u. ff.) hervorgeht.

Wie ich friiher bemerkt habe. scheint mir die Seyphomedusen- Larve, so wie sie nach der Darstellung He's ausgebildet ist, auch

eg

1900] Studien tuber Actinien-Entwicklung. 91

nicht als Stammform der Anthozoen aufvefasst werden zu können.

Zwar entstehen hier die Septen in analoger Weise wie bei den An-

thozoen, nåmlich als einfache Faltungen des Entoderms. Es ist indessen zu bemerken, dass, wåhrend die Septen bei den Actinien sebr frih, und lange bevor die Tentakel erscheinen, auftreten, so sind sie bei der Seyphomedusen-Larve Bildungen, welche erst in dem Tentakelstadium zum Vorsehein kommen. CaArLGREN hat tibrigens aus versehiedenen Griinden vesehlossen, dass die primåre Function der Septen bei Scyphomedusen und Anthozoen wahrscheinlich ver- sehieden gewesen ist, und dass desshalb auch die Septen beider Gruppen keinen gemeinsamen Ursprung haben, sondern verschieden entstanden sind. Her selbst hebt ausdriieklich hervor (S. 426), dass die Seyphomedusen-Larve eher Beziehungen zu den Hydro- polypen als zu den Anthozoen aufweise.

Wenn ich also in der Hauptsache mit CARLGREN darin einver- standen bin, dass wir vorlåufig nicht im Stande sind, eine gemein- sehaftliche Stammform der Scyphomedusen und Anthozoen anzu- geben, so ist doch nach meinen Befunden bei Actimia equina, die

mit denjenigen von GorttTE bei Cereactis gemachten in Ueberein-

stimmung stehen, ein ektodermales Schlundrohr, trotz des Vorkommens eines solehen bei såmmtlichen ausgebildeten Formen von Anthozoen, bei dieser hypotetisehen Stammform vielleicht nicht eine unerlåssliche

theoretisehe Forderung. In der That zeigen die Larven der erwåhnten Arten nach dem Durchbruch der Planulawand die denkbar ein-

fachste Organisation, die aus einer Planula hervorgehen kann: eine einfache Offnung, welehe in einen von einer zweischichtigen Wand umsehlossenen Hohlraum hineinfihrt. Möglich wåre es somit, dass

wir diese Stammform unter den dem Schlundrohre entbehrenden.

hydroidenartigen Formen suchen könnten. Freilich, den sehr wichtigen Umstand vergesse ich dabei nicht, dass es zuerst festgestellt werden muss, inwilewelt die eben erwåhnten Zustånde der Actinien- Larven primåre Entwicklungsvorgånge repråsentiren, oder als se- kundåre ontogenetisehe Verånderungen entstanden sind. Fine solehe

Entscheidung können nur ausgedehntere Untersuchungen herbeiftihren,

und ich habe mit diesen Erörterungen nur die Aufmerksamkeit auf die Sache lenken wollen.

Zuletzt will ich noch auf die in der Entwicklung spåt auftre- tenden Organe, nåmlich die Septalstomata, die Flimmerstreifen und den Sphincter aufmerksam machen. Bei mehreren urspriinglichen Formen unter den Actinien fehlen diese Bildungen, (ÅPPELLÖF 2,

92 A. Appellöf. * [No. I

S. 16) und sind somit wahrseheinlich phylogenetiseh spåt erworbene Charactere. Es ist deshalb von Interesse zu finden, dass die phy- logenetisehe und ontogenetisehe Entwicklung in dieser Beziehung mit einander iibereinstimmen.

Nachtrag.

In der Note auf S. 4 habe ich betreffs Actinia equima erwåhnt, dass die hiesigen Individuen nie einen blauen Ring ringsum die Fussscheibe besitzen, eine Zeichnung, die dagegen bei Exemplaren aus der englischen Kiuste und aus dem Mittelmeere sehr håufig zu sein scheint. Spåter habe ich indessen diese Varietåt sowohl in der Nåhe von Bergen wie an Hvidingsö (in der Nåhe von Stavanger) gefunden. An letztgenannter Inseleruppe habe ich ausserdem mehr in das bråunliche ziehende Individuen mit grauweissen Randsåckehen beobachtet.

nar

S.

Die Structur des Eies... sr.

Die: Furchunguwy.»svrsr uns e Dekteer ee 9

Die: Bildung der Keimblåtter 1. SJ NPE Ile) Åussere und innere Entwicklungsvorginge des Actinien-Embryo's in der

Periode der Schlundrohirbildano

Die Lage des Schlundrokres und die EFntstehuns derfseper 26

Die PFntstehung der Mesenteralfilamernte TE ME 73

Die. :Septalstomata..:. Ls EE eee 77

Die Entstehung der Tertakd SSN NE 78

Entstehung und Anordnung der Muskelpolster in den acht ersten Septen... 81 Uber die histologisehe Differenzirung des Larvenkörpers von der Periode der

Schlundrohrbildune zum Entstehen der PentakePA PENE Zusammenfassung, und Sehlussbemeraumsen AAN NE

OD D NW OG DD

Nackhtrag ves .esenr see hv dere mes eru GEER

Verzeichniss der zitierten Litteratur.

APPELLÖF, 1. Zur Kenntniss der Edwardsien. — Bergens Mus. Års- beretn. 1891. 2 Piyehodaetis patula n. &. & sp. etc: — Bergens Mus.

Arbog 1893. BENEDEN, E. van, Recherches sur le développement des Arachnactis. smp-skekede. bio Mkomegik 18917.

BrocHmann, Uber die Richtungskörper bei Insecteneiern. — Morph. JaurpsBbd: 12. 1887.

BOvEar1, Uber Entwicklung und Verwandtschaftsbeziehungen der Actimien. — Zeitschr. wiss. Zool. Bd. 49. 1890.

BöUTscauu1, 3emerkungen zur. Gastræatheori. — Morph. Jahrb.

Bd. 9, 1884. (ARLGREN, 1. Zur Kenntniss der Septenmuskulatur bei Ceriantheen

und der Schlundrinnen bei Anthozoen. — Öfvers. Kal. Sv. Vet. Akad. Förhandl. 1893. S. 239. — 29. Giebt es Septaltrichter bei Anthozoen. — Zool. Anz. bar22 1890. ØCERFONTAINE, Notes préliminaires sur l'organisation et le développe- ment de différentes formes d Anthozoaires. — Bull. Mead kor Se. Belsique. 3 Ser: 21 1891: CHuUn, Coelenterata. — Bronn's K1. u. Ordn. d. Tierreichs. par Ape 2: CLAUs, Uber die Entwicklung des Scyphostoma von Cotylo-

rhiza, Aurelia und Chrysaora etc. — Arbeit. Zool. Inst. Mer 10014892:

Dixon, A. F., Notes on the mesenteries of Actinians. — Quart. our, Mier. Se 2. Ser 35. 1894.

94

A. Appellöf. [No. 1

DUERDEN,

Favror,

Gorrre, 04

Er 3

ME HAAaCKx, HaADDon,: HAMMAR, HATSCHEK, HEIN,

HErTtTwac, 0.

HJorTt, Hvype, Ina,

JOURDAN,

NOGEN vi 1

The Edwardsia-stage of Lebrunia and the Formation of the Gastro-coelomic Cavity. — Journ. Linn. Soc. Vol. 27. -Zool. 1899. ;

Etudes sur l'anatomie, I'histologie et le développement des Actinies. — Arch. Zoo. BG PEN Untersuchungen zur FEntwicklungsgesch. der Wirmer. — Abhandl. zur Entwickl.gesch. d. Tiere. Heft. 2. 1884.

. Entwicklungsgesch. der Aurelia aurita und Cotylorhiza

tubereulata. — Abhandl. zur Entwicklungsgesch. d. Tjere. Heft. 4. 1887.

. Vergleichende Entwicklungsgeschichte von Pelagia

noctiluca Pér. — Zeitschr. wiss. Zool. Bd. 55. 1893.

. Einiges iber die Entwicklung der Seyphopolypen. —

Zeitschr. wiss. Zool. Bd. 63. 1898.

Zur Blastologie der Korallen. — Jen. Zeitschr. Bd. eks:

Å Revision of the british Actiniæ. Part. 1. — Transact. Roy. Dubl. Soo Vol. 42 Ser PER

Uber eine allgemein vorkommende primåre Protoplas- maverbindung zwischen den Blastomeren. — Areh. f. mikrosk. Anatomie. Bd. 49. 1897:

Entwicklung der Trochophora von Eupomatus uncinatus

Phil. — Arbeit. Zool.: Inst. Wien. 6. 1885. Untersuchungen iiber die Entwicklung von Aurelia aurita. — Zeitschr. wiss. Zoologie Bd. 67. 1900.

u. R., Die Actinien. — Jen. Zeitschr. Bd. 183. .1879. Kimbladstudier på grundlag af Ascidiernes udvikling. Norske Nordhavsexp. 1876—78. Z0ol. 1896. Entwicklungsgesehiehte einiger Seyphomedusen. — Zeischr. wiss!/Zool Bd 580 159

Recherehes zoolog. et histolog. sur les Zoanthaires du Golfe de Marseille. Ann. Sc. Nat. Sér. 6. Tome 10. 1879 21580:

Die Gorgoniden des Golfes von Neapel ete. — Fauna. u. Flora d. Golfes von Neapel. 15. Monoør. 16887. Entwicklung von Caryophyllia eyathus. — Mitt. Zool.

Stat. Neapel. 12. 1897.

3

KorscueLTt und Hrrprer, Lehrbueh der vergl. Entwicklungsgesehiehte

d. wirbellosen Tiere. Jena 1890.

1900] Studien tuber Actinien-Entwicklung. 95

KowarLewsky, 1. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Coelen- teraten. Referat der russisehen Abh. in: Horumann «Uu. SCHWALBE, Jahresber. d. Anat. u. Physiol. t Bål.=2. 1875. | == 2. Du développement des Actinies. — Revue d. Sec. Nat. 4. 1875. (Ubersetzung aus der oben er- wåhnten russisehen Arbeit). Kowarewsky u. Marton, Documents pour Ihist. embryogénique

des Aleyonanes. > Am. du Mus. d'Hisi: Nai. de Marselleg (Pømetk | 1853. Lacaze-Dutnrzrs, Développement des Coralliaires. — Arch. Zool.

Ep: PSP. Mc'MvurzricH, 1. Contributions on the Morphology of the Actinozoa. IL. On the development of the Hexactiniæ. — Jour»:. of Morphol. Vol. 4. 1891. — 2. The development of Cyanea arcfica. — Amer. Natural. Vol. 25. 1891. S. 287—89. +

: Mertscanisorr, Embryologisehe Studien an Medusen. Wien 1886.

Å Rav-Lankrster, Notes on the Embryology and Classification of the

Animal Kingdom: comprising å Revision of Specu-

$ lations relative to the origin and siegniticance of the

å Germ-layers. — Quart. Journ. Micr. Sc. 2. Ser. Ki PIL EST:

REICHENBACH, Studien zur Entwicklungsgeschichte des Flusskreb-

ses. — Abhandl. Senckenberg. Naturforsch. Ge-

sellseh. Bd. 14. 1888. ScHIMKEWITSCH, Einige Bemerkungen iiber die Entwicklungsgesch. E des Flusskrebses. Zool. Anz. Bd. 8. 1885.

— Suxrg, F, The Gastrulation of Aurelia flavidula Pér & Les. — Bull. Mus. Comp. Zool. Vol. 22. 1891—92.

nc WELDon, The Formation of the Germ-layers in Crangon

FE vulgaris. Quart. Journ. Micerose. Se. 2 Ser. 33.

p 1892. |

- Winsox, E. B., 1. The development of Renilla. — Philosoph. Transact. | Roy.. Soe. London. Vol. 174. Part 3. * 1884. få — 2. The mesenterial Filaments of the Aleyonaria. 8 Mitteil. Zool. Stat. Neapel. 5. 1884. Wizsox, H. V. — On the development of Manicina areolata. Journ. of Morph. Vol. 2. 1889.

egent på

dt på

pe

på

Taielerklårung.

bl, Blastocoel.

bp, Blastoporus.

bld, Blastoderm.

c, heller Hof am Kernspindelpole.

dl, dorsolaterale Septen.

di Poter

d2, aufgelöste Zellenteile.

drs, dorsale Richtungssepten.

eih, Eihiille.

ek, Ektoderm.

ekp, Ectoplasma.

enp, Endoplasma.

ent, Entoderm.

ent.w, verdiektes Entoderm (Entodermwulst). f, Mesenterialfilamente.

i.ekp, innere Schicht des Fetoplasmas. ip2, innere protoplasmatisehe Zone. kk, kleine, lebhaft sich fårbende Kerne. m, Mundöffnung.

mp, Muskelpolster.

0, Durehbruehstelle der Planulawand. o.sto, Qralstomata (innere Stomata). rp, Rindenschicht des Eetoplasmas.

: r.sto, Randstomata (åussere Stomata). sd, Sehlundrohr.

sdp, Schlundpforte.

sp, Septum.

sp.st, septale Stitzlamelle.

st, Stitzlamelle.

1900]

Studien uber Actinien-Entwicklung. OF

4; Tentakel.

vil, ventrolaterale Septen.

vrs, ventrale Richtungssepten. wp, Wimperschopf.

zdt, zentrale Dottersubstanz.

2p, Zellenpfropf im Blastoporus.

NB. Die Eihille ist nur in wenigen Pråparaten vezeichnet.

Fig.

Pene, I

Alle Figuren beziehen sich auf Urtieima crassicormis.

de

I

mit 016 WBlastomeren: (Zeiss Oc. 4, apochr. Obi. 16.0 mm. Ap. 0.30).

Junge Larve mit der Schlundrohreinstiilpung m Ent- stehung. (Nach einem konservierten Ex. Oe. 4, Obj. GO Ap. 0-30).

Larve in etwa demselben Stadium wie voranstehende, nach dem Leben gezeichnet.

Ältere Larve mit fertigem Schlundrohre und Septen. (Nach einem konservierten Ex. Oe.4, Obj. 16.0, Ap. 0.30). Drei Gastrulæ bei Beginn der Gastrulation. a mit weitem, b mit engem Blastoporus, c mit dem Blastoporus dureh einen Zellenpfropf verschlossen (Lupenverer.).

Larve mit eben angelegten Tentakeln. (Nach einem konservierten Ex. Oe. 4, Obj. 16.0, Ap. 0.30).

Je De

Urtieind erusstcornis.

Die Vergrösserungen sind fir Fig. 7—14 dieselben, nåmlich Zeiss

Fig.

Ue

OG 2 amoehe Gløp 160, Am 0930.

Sehnitt dureh ein Fi bei Beginn der Kernteilung. Sehnitt durch ein Ei kurz vor der Eifurechung. Die Kerne und das Protoplasma sind an die Peripherie geriickt. Schnitt durch ein eben durehgefurehtes Ei. Die Bla. stomeren bereiten sich zu neuer Teilune.

98

Å. Appellöf. [No. I

Fyo.

Fo,

. 10. Schnitt durch eine Blastula gegen Ende der Furchung.

11. Schnitt durch eine Gastrula bei Beginn der Invagi- nation.

12. NSchnitt durch ein weiter vorgesehrittenes Gastrulastadium.

13. Lånegssehnitt durch eine junge Larve mit dem Schlund- rohre in Entstehung.

14. Långssehnitt durch eine Larve mit fertigem Schlundrohre und angelegten Septen.

15. Zwei Blastomeren von 16-zelligem Stadium, isolirt durch Osmium-Essigsåure-Behandlung. (OQe. 4, Obj. 4.0, Ap. 0.95).

16. Schnitt durch den peripherischen Teil des Eies. (Oc. 4, Ob F0 Ap 10195):

Jeu, 3

Urtieima erassicormis.

. 17. Querschnitt des oberen Teils einer Larve mit dem Schlund-

rohre in Enitstehung. (Oc. 4 pbjlemsgøgn

18. Querschnitt derselben Larve nahe dem untere Rande der Sehlundrohreinstillpung. Die Figur zeigt die exzentrisehe Lage des Schlundrohres. (Vergröss. wie in voransteh. Fig.).

19—22. Serie von Querschnitten einer Larve, um die Fnt- stehung der Septen und ihr Verhalten zu dem Sehlund- rohre zu illustriren. Die Serie geht von oben nach unten. (Fig. 19, Oc. 4, Ob). 40, Ap. 095 Hø PO: Obj. 4.0, Ap. 0.95; Fig. 22, Oc. 8, Obj. 16.0, Ap. 0.30).

23. Quersehnitt einer Larve mit dem Schlundrohre in Ent- stehung. (06 2 Ob Ao Aps 0095))

NB. In den Fig. 17—22 sind die Ekto- und Ento- dermzellen nicht im Detail ausgefihrt.

Pa 24—30, 36 Urtieina erassicormis, Fig. 31—35 Actma equina. 24. Querschnitt einer Larve unterhalb des Schlundrohres; acht Septen und ausgebildete Mesenterialfilamente des

ersten Septenpaares vorhanden. FEkto- und Entoderm sind nieht im Detail ausgefiihrt. (Oe. 8, Obj. 16.0, Ap. 0.30).

30.

31.

36.

Studien tiber Actinien-Entwicklung. 99

Långssehnitt durch ein junges Filament und den unteren Teil des Schlundrohres. (Oe. 4, Obj. 4.0, Ap. 0.95). Långssehnitt durch das junge, in Entstehung begriffene Sehlundrobr emer Larve. (OQc. 4, Obj. 4.0, Ap. 0.95). Konturzeichnung derselben Larve. (Qc. 4, Obj. 16.0, Åp. 0.30).

Entodermzellen einer Gastrula gleich bei Beginn der In- vagination, um den Zusammenhang zwischen unteren Zellenenden und Dotter zu zeigen. (Oc. 4, Obj. 4.0, Ap. 0.95). | Querschnitt eines jungen Septum. Ekto- und Entoderm meht detalllirt ausgefihrt. (Oc. 4, Obj. 4.0, Ap. 0.95). Stiiek des sich einstillpenden Entoderms, tiberall von Dotter umgeben. Aus einer weit vorgeschrittenen Gast- rula. (Oe. 4, Obj. 4.0, Ap. 0.95).

Blastula mit Nahrungsdotter in Bildung. (Oc. 4, Obj. 4.0, Ap. 0.95).

Planula mit bald durchgebrochener Körperwand; x die Stelle, wo die Auflösung vor sich geht. (Oc. 2, Obj. 4.0, Ap. 0.95).

Planula mit sehon durchgebrochener Körperwand. (OQc. 2, Obj. 4.0, Ap. 0.95).

Lånessehnitt durch eine junge Larve mit eben angelegtem Sehlundrohre. (OQe. 4, Obj. 4.0, Ap. 0.95).

Schnitt dureh das Hinterende einer Larve. um die wimper- tragende Zellenpartie zu zeigen. (Oc. 4, OQbj. 4.0, Ap. 0.95).

(Juerschnitt durch eine åltere Larve mit acht Tentakeln.

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Museums Aarbog 1900.Nr.1.

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Bergens Museums Aarbog 1900.Nr.1.

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Bergens Museums Aarbog 1900. No. II.

Sverres saga og egnen omkring

Fimreite.

Af

Amund Helland.

Sverres saga indeholder en saa nøilagtig beretning om begiven- hederne før og under slaget ved Fimreite, at de i sagaen omtalte lokaliteter synes at maatte kunne gjenfindes, naar man kom til stedet. Der omtales, hvorledes Sverre, som sad og spiste paa skibet, kunde høre folkene paa udkigsposten tale sammen, der nævnes et sted, hvor udsigten mod Sognefjorden aabner sig efter nogle faa aaretag, der nævnes en liden bæk, hvori kongen vaskede sig, hvor- hos flere af sagaens navne Fimreite, Hugastrond (Hagastrondi) er bevaret til den dag idag.

Under et ophold i Sogn i juli maaned 1900 reiste jeg ud mod Fimreite for at se, om de i sagaen nævnte steder kunde gjenfindes.

Fimreite gaards eier, NiLs Frmrurtg, traf jeg netop paa det i sagaen nævnte sted Hugastrond (Hagastrondi) — dåder fremdeles hører til Fimreite —, og han havde allerede nøie gjennemtænkt spørgsmaalet og sammenholdt sagaens beretning med formen af landet omkring gaarden og fjorden. Ved hans veiledning kom jeg snart til de steder, som nævnes i sagaens beretning.

Paa det ledsagende kart vil man se de i det følsende nævnte steder og faa et overblik over landets konfiguration.

Nörafjörör, nu Norefjord, Norheimsfjord, Norumsfjord, kaldes en sidefjord til Sognefjorden i Sogndals-herred; de indre arme af denne sidefjord (hvilke ikke kommer med paa kartet) er Sogndalsfjord med Barsnesfjord, der gaar ind mod nord, og Eidsfjord, der gaar ind mod øst. Selve Nörafjördr har indenfra og udad retning imod sydvest, men Dbøier længer ude, hvor den er smalere og kaldes Nornessund (ikke Nordnessund) mod vest. Et nes, Nornes, stikker her langt ud i fjorden mod sydost, og da der- hos fjordens sydside ved Gjerlogtangen nedenfor Fimreitegaard gaar temmelig langt ud mod nord, saa blir udsigten fra fjordens indre del mod Sognefjorden helt lukket. Fra Norefjorden ser man over Nor- neset Fimreite gaard, der ligger over hundrede meter over havet med

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vid udsigt baade mod Sognefjorden og mod Norefjorden. Den maade, hvorpaa udsigten mod Sognefjorden lukkes ved Gjerlogtangen og ved Nornes, er af vigtighed for bestemmelserne af de i sagaen nævnte lokaliteter; beskrivelsen i Sverres saga tillader nemlig at bestemme et par af de i sagaen nævnte steder ved peiling.

Det heder i Sverres saga (Ungers udgave kap. 72), at Sverre, efter at han havde ladet brænde hundrede gaarde i Sogndal, i hast lod lægge skibene over til Hugastrond, og de lagde til ved det sted, som kaldes Fimreite (yfir til Hugastrandar, ok lögdu par at, er heitir Fimreiti).

Hvor sagaens Hugastrond ligger, er omtalt af professor 0. Ryen (Topografiske Oplysninger til Kongesagaerne, Hist. Tidsk. række 3, bind 2 pag. 256) og hvad han beretter om beliggenheden hidsættes:

Sverres saga kap. 82, 88 (Form. s. VIIT 203). Umiddelbart før det navnkundige Slag i Norefjorden, eller som det ogsaa kaldes, Slaget ved Fimreite (15de Juni 1184), siges paa de nævnte — Steder i Sagaen Kong Sverres Flaade at have ligget nær Fimreite ved en Strandstrækning, hvis Navn skrives dels Haugastrond, dels Hugastrond. (Hver af disse Former har 2 af Haandskrif- terne for sig).

Krart (Beskr. IV 783) siger om Stedet ,paa den fordum saa- kaldte Huge- eller Haugestrand* og MunrtHzr (III 65) ,nu Hauge- stranden d. e. den østre og sydre Bred af Norefjorden, saa kaldet efter det derværende høie Fjeld Haugen.* Muncan, som tidligere (Beskr. 104) ogsaa antog Haugastrond for den rette Form, siger derimod i ,,det norske Folks Historie" (d. 163, jfr. 167) uden nær- mere Forklaring » Hugastranden tæt ved Fimreite.

Disse Forklaringer gjøre ikke Indtryk af at hvile paa nogen nøiere Undersøgelse af Spørgsmaalet. Noget Fjeld af Navnet Haugen er ikke anført her paa det bedste trykte Kart, som nu findes, Rektangelkartet Sogndal, men vel en Gaard Haug ved Stranden i Bugten østenfor Fimreite. Haugastrond vilde forøvrigt ikke kunne forklares hverken af Fjeldnavnet Haugen eller af Gaards- navnet Haug; var Strandens Navn dannet af et af dem, maatte det have været Haugsstrond eller Haugstrond.

Jeg har af Mænd, der bo paa Stedet (Errzine N. FImrere og Nizs O. Frmrerts), velvillig faaet meddelt den værdifulde Oplys- ning, at en Strandstrækning her, fra den nævnte Gaard Haug øst- over til Hølen, i en Længde af omtr. 2 Kilometer, nu kaldes Hagastrondi og har været kaldet saaledes, saalænge Folk paa

1900] Sverres saga og egnen omkring Fimreite. 5

Stedet kunne mindes. Navnet menes, vist med rette, at skrive sig fra, at denne Strand har været brugt som Hage (Græsgang), hvor- til den endnu for en Del bruges.

Ffter dette kan der vel ikke være Tvivl om, at de i Saga- haandskrifterne forekommende Former Haugastrond og Huga- strond ere Forvanskninger af Hagastrond.*

Hagastrondi, sagaens Hugastrond, er efter dette strækningen fra gaarden Haug til pladsen Hølen (se kartet).

Kartet viser, at der udenfor denne strand ligger to holmer, Storholmen og Lilleholmen (Holmen og I Holmen), og at der imellem disse holmer og land imod syd er grundt. Naar det er fjære, kan man gaa fra Storholmen og iland. Derimod er der mellem Storholmen og landet mod øst dybt, 7 favne, og her er god havn og plads til at ligge.

Det heder i Sverres saga kap. 77 (88), at kong Sverre fre- dagen, efter at de havde brændt i Sogndal, ,laa ved Hugastrand og fik sig mad ved nonstid; han havde 12 skibe der, men 2 laa efter inde i Sogndal. Da man havde spist en stund hørte kongen, at vagtmændene, der var lige overfor kongsskibet ved udkigsvagten, sagde, (at vardmenninir mæltu, peir er gegnt våru konungsskipinu vid sjönarvördinn) at de saa mange skibe komme seilende udenfra ned efter Sognesjøen; stundom saa de sex eller syv, men naar de bar mere fra hverandre, saa de ti eller tolv. Vagtmændene talte sig imellem om, hvad for skibe dette vel kunde være; de mente helst, at det maatte være færger, som var reist i følge fra Bergen, men andre syntes, det lignede mere langskibsseil. Kongen reiste sig op fra bordet, og gik til land og hen til vagtmændene, (för til lands ok til vardömanna). Folk ude fra skibene samlede sig da og- saa om ham og kom med sin gjetning om, hvad skibe dette kunde være. Kongen stod en stund og saa udover og sagde da: Det kan ikke nægtes, det er sikkert langskibsseil. Kongen lod da blæse til almindelig landgang.*

Sverre holdt derpaa en tale.

Det sted, hvor vagtmændene stod, saaledes at de kunde se ud over fjorden og tillige saaledes, at kongen, der sad paa skibet, kunde høre dem tale sammen, kan paavises, naar man holder sig til sagaens beretning, at skibene laa ved Hagastranden.

Fra selve Hagastrandens sydlige del er udsigten til Sogne- fjorden helt lukket, idet landet ved Gjerlogtangen hindrer udsigt over Sognefjorden; fra den nordlige del af Storholmen, som ligger

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omtrent 200 meter ud fra stranden, kan man se ud over fjorden, helt til Vangsnes og Balestrand, hele 25 km. eller Sop: (Sammenlign linien Å B paa kartet, ved hvilken linie udsigten aapner sø

Storholmen er et par hundrede meter fra sydvest mod nordost og hæver sig kun nogle mandshøider over havet, og det er ikke: mere end 40 meter fra det sted, hvor vagtmændene stod, og ned til havet, der hvor skibet har ligget umiddelbart ved stranden. Situationen er slig, at kongen meget godt kan have siddet og spist ombord, og, som sagaen beretter, høre udkigsmændene paa holmen tale. Selv kunde han ikke fra skibet se ud Sognefjorden, fordi Storholmen stængte for udsigten.

Naar skibene laa ved Hagastranden (Huvastranden), saaledes som sagaen beretter, saa er der, saavidt vides, ikke noget andet sted, der fuldt ud tilfredsstiller de betingelser, som efter sagaen stilles til stedet.

Hvis man vil